Архів якісних рефератів

Знайти реферат за назвою:         Розширений пошук

Меню сайту

Головна сторінка » Екологія

Гриби та рослинний світ у Канівському природному заповіднику (реферат)

Зміст

1. Рослинний світ в Канівському природному заповіднику

2. Трав'янисті рослини у широколистяних лісах Канівського природного заповідника

3. Гриби у Канівському природному заповіднику

1. Рослинний світ в Канівському природному заповіднику

Впродовж всієї історії дослідження рослинного світу Канівського природного заповідника чітко проглядаються кілька основних напрямків. Це насамперед флористичний, фітоценотичний, популяційно-видовий та ценопопуляційний, лісівничо-господарський та фітосозологічний.

Найперше розпочались флористичні дослідження. Започатковані вони ще задовго до створення самого заповідника і пов'язані з періодом активного вивчення флори Східної Європи (Рогович, 1852, 1855; Монтрезор, 1886, 1887, 1888, 1889, 1891; Яната, 1913). Вони активно продовжувались і в період підготовки видання багатотомної "Флори України" (Зеров, 1924, 1947; Клеопов, 1928, 1929, 1931). Після створення заповідника була розпочата інвентаризація видового різноманіття. Вперше викладені попередні результати цієї роботи у рукописі Г.Г. Чорноголовка (1934) та публікації Ф.Д. Страшка (1937). В повоєнні роки грунтовну роботу по вивченню флори заповідника провела О.Д. Гловацька (1950, 1952). Нею опублікований анотований список видів судинних рослин (549 видів) та охарактеризовано поширення кожного із них. Пізніше в роботах В.П. Погребенника (1974, 1976) наведено перелік 1082 видів судинних рослин без вказівок про конкретні місцезростання та без характеристики меж обстеженої території. Проводились також дослідження флористичного комплексу заплави (Войтюк, 1982; Войтюк та ін., 1986) та прибережно-водного (Кучерява, 1983). Перший повний інвентар флори судинних рослин власне території заповідника (в межах до 1987 р.) був опублікований колективом співавторів (Войтюк та ін., 1991). В ньому приводиться анотований список видів судинних рослин (832 види) та список культивованих інтродуцентів, а також список зниклих та помилково приведених для території заповідника видів. Пізніше, в результаті обстеження новоприєднаних у 1987 р. до заповідника територій, було опубліковано доповнення (Шевчик та ін. 1991), а згодом і повний список видів судинних рослин спонтанної флори (Шевчик та ін., 1996) з характеристикою поширення кожного виду в межах різних територій заповідника та деякими характеристиками флористичного комплексу. Окремі аспекти аналізу флори заповідника викладені у різних роботах (Шевчик , 1995, 2005, Шевчик та ін., 1996). Результати подальших флористичних обстежень власне території заповідника відображені в томах Літопису природи за 1997-2008 рр. Впродовж цього періоду в межах заповідника виявлено зростання: в 1998 Holosteum umbellatum L.; 1999 Abutilon theophrastii Medik.; 2000 Rumex sanguineum L., Festuca multiflora Hoffm., Pyrola chlorantha Sw., P. rotundifolia L., Elytrigia elongata (Host.) Nevski, Stellaria subulata Boeber ex Schlecht, S. fennica (Murb.) Perf.; 2001 Brachypodiumpinnatum (L.) Beauv., Arenaria brevifolia Gilib., Glyceria plicata Fries., Cerasus fruticosa L., Juniperus communis L.; 2003 Vicia angustifolia Reichard; 2002 Isopyrum thalictroides L., Geranium dissectum L., Salix vinogradovii A. Skvortz., Stellaria neglecta Weiche, Thlaspi perfoliatum L.; 2004 Cuscuta campestris Yunck., Hordeum murinum L.; 2005 Dasypyrum villosum (L.) Borb.; 2006 Elodea nuttalli (Planch.) St. John.; 2007 Euphrasia rostkoviana Hayne; 2008 Carex nigra (L.) Reichard, C. rostrata Stokes, C. vesicaria L. З метою покращення забезпечення учбовою літературою студентів біофаку на час літньої польової практики у 2002 р. колективом авторів (Нечитайло та ін., 2002) був опублікований список судинних рослин Канівського заповідника та прилеглих територій. В ньому приводиться 1153 види рослин природної та культурної флори. Таким чином, на сьогодні в межах власне території заповідника зафіксовано зростання 991 виду судинних рослин.

Бріологічні дослідження заповідника відображені в окремих публікаціях (Вірченко, 1993, 1999; Вірченко, Любченко, 1996; Шевчик, Вірченко, 2003).

В перші повоєнні десятиліття, на час існування Канівського учбово-дослідного лісового господарства на території нинішнього заповідника, започатковано лісівничо-господарський напрям досліджень. При цьому розглядались аспекти лісогосподарського використання різних деревних порід та природного різноманіття їх форм (Береговий , 1953; Діденко 1965). Продовженням цього напрямку були роботи по дослідженню особливостей росту і відновлення деревної рослинності в штучних протиерозійних насадженнях (Любченко, 1972; Рокитянський, Любченко, 1972; Любченко, Самойленко, 1976, 1977; Любченко, Бортняк, 1983; Шевчик, Бакалина, 2002). Значна увага приділялась вивченню стану популяцій та особливостей поведінки ряду інтродукованих видів дендрофлори (Колесниченко и др., 1981; Любченко, 1987; Малюга, 1987; Шевчик, Продченко, 2001; Шевчик, Бакалина, 2002)

Перші відомості про рослинність заповідника приводяться у вже згаданих роботах Г.Г. Чорноголовка та Ф.Д. Страшка. Пізніше, вже в повоєнний час на основі вищезгаданих робіт О.П. Кришталь (1947) дає характеристику рослинного вкриття, використовуючи лісотипологічну схему П.С. Погребняка. У всіх названих роботах, подібно як і в більшості робіт цього періоду з території України, дається лише загальна характеристика рослинності на основі даних рекогносцирувальних обстежень території, без приведення синтаксономічних переліків та схем. В них також відсутні відомості про серійну, флюктуаційну та фенологічну динаміку угруповань.

Різностороннє вивчення рослинності розпочалось після відновлення заповідного статусу території. Окремі дослідники займались вивченням різних типів рослинності, а саме: водної та прибережно-водної (Кучерява, 1982), широколистяно-лісової (Любченко, 1974, 1976, 1981; Любченко, Шеляг-Сосонко, 1977, 1983), лучно-степової (Любченко та ін., 1985). Окремі роботи присвячені вивченню структури фітоценозів та механізмів функціонування їх субфітоценотичних складових (Любченко и др., 1975, 1977; Гриневецький та ін., 1977; Любченко, Самойленко, 1981; Любченко, 1984; Шевчик та ін., 2003). Дослідженню видового складу окремих синузій та ценотичної ролі окремих видів у них присвячені роботи В.М. Любченка (1974), Л.В. Бакалини (1987), В.Л. Шевчика із співавторами (Шевчик та ін., 2003; Шевчик, Вірченко, 2003). В роботах В.М. Любченка зі співавторами зроблений систематичний, географічний та біоморфологічний аналіз флористичного комплексу грабових лісів заповідника (Любченко и др., 1975; Бачуріна та ін., 1977; Любченко, Шеляг-Сосонко, 1977, 1983; Любченко, Смірнова, 1981). В останнє десятиріччя посилився інтерес до вичення серійної динаміки рослинності. Вивчались демутаційні явища в широколистяних лісах (Любченко, 1983; Бакалина, Павленко, 1993; Бакалина та ін., 1996), напрямки та стадії вторинної сукцесії (Лаптєв та ін., 1992; Бакалина, Продченко, 1997). Окремі роботи присвячені вивченню сезонної динаміки трав'янистих рослин грабового лісу заповідника (Бакалина, 2001; Шевчик та ін., 2003) та впливу масового розвитку листогризучих безхребетних на лісову рослинність (Бакалина, 2005). В публікації групи авторів (Шевчик та ін., 2001) розглянуті основні напрямки ендогенезу різних типів заплавних ценокомплексів, проведена типіфікація заплавних місцезростань та визначена синдинамічна сутність основних синтаксонів рослинності заплави. Окрема робота присвячена вивченню особливостей демутації трав'яного ярусу в ході демутації широколистянолісових ценозів (Шевчик, Бакалина, 2008).

Перше синтаксономічне зведення на засадах домінантного методу класифікації рослинності було опубліковане в 1986 р. (Любченко, Бортняк, 1986). Окрім переліку виявлених синтаксонів рослинності та їх характеристики в цій роботі дається картосхема рослинності території заповідника. Через десять років групою співавторів (Шевчик та ін., 1996) проведено синтаксономічну інвентаризацію на засадах флористичного методу класифікації. При цьому використано більше 500 авторських геоботанічних описів, виконаних в природних межах фітоценозів. Виявлено 67 рослинних асоціацій в складі 18 класів рослинності.

Велика частина робіт присвячена вивченню хорологічних, еколого-ценотичних особливостей та стану популяцій окремих рідкісних, реліктових та фонових видів судинних рослин. Всі ці роботи слід віднести до популяційно-видового напрямку досліджень. Відомості про нові місцезростання, еколого-ценотичні особливості та загальний стан популяцій окремих видів флори заповідника містяться в ряді робіт різних авторів (Любченко, 1973, 1980, 1983; Бортняк, 1979; Чопик и др., 1986; Бортняк та ін., 1990; Шевчик, Бакалина, 1997).

У середині 1990-х рр. московськими вченими був проведений широкий спектр ценопопуляційних досліджень. їх об'єктом стали широколистяні ліси Східної Європи. Канівський природний заповідник був одним із стаціонарів, де багатьма дослідниками вивчались онтогенез окремих широколистяно-лісових видів (Полтинкина, 1985; Истомина и др., 1987), їх екологія та біологія (Евстигнеев, 1988, 1990, 1991а, 1991б). В багатьох роботах добре висвітлені питання популяційної організації (Истомина и др., 1987; Смирнова, 1987; Смирнова и др., 1988, 1990, 1991; Евстигнеев и др., 1989, 1992; Коротков, Евстигнеев, 1993; Восточноевропейские..., 1994) та динаміки широколистяно-лісової рослинності (Коротков, 1987, 1990, 1992).

Цілу низку робіт, що виконувались у заповіднику, слід віднести до суто фітосозологічного напрямку (Любченко, 1973, 1980, 1983, 1987; Любченко та ін., 1980, 1991; Любченко, Яценко, 1980; Погребенник та ін., 1988; Нечитайло, Кучерява, 1990; Бакалина, 1991, 1997; Бакалина, Шевчик , 1993, 1995; Нечитайло та ін., 1993, 1998; Шевчик 1993; Бакалина, Кучерява, 2004).

Таким чином, в результаті тривалих досліджень рослинного світу Канівського заповідника добре вивчено видовий склад флори судинних рослин. На даний час встановлено зростання 991 виду в межах території заповідника. Крім цього, зроблений аналіз систематичної та біоморфологічної структури флори, вивчено особливості флористичних комплексів геоморфологічно різних частин його території та характер поширення кожного з видів в їх межах, визначено участь у рослинному покриві різних зонально-ценотичних груп видів. Визначено видовий склад раритетної компоненти флори та охарактеризовано поширення і стан популяцій червонокнижних видів. Встановлено повний синтаксономічний склад рослинності на засадах домінантного та флористичного методів класифікації. Визначено основний напрям та стадійність вторинносукцесійного процесу на ценотичному та окремих субценотичних рівнях для угруповань корінного берега та особливості ходу первинносукцесійних гідро-, мезота ксеросерій в умовах різко перемінного режиму водозабезпечення на заплавних територіях. На основі вивчення популяційної організації грабових лісів показано антропогенно-дигресійний характер походження їх деревного ярусу та поліваріантність структури трав'яного ярусу за ознаками співвідношення ценоелементів клімаксової та сукцесійної синузій. Прогнозується зміна монодомінантного грабового субклімаксу на діаспорично зумовлений грабово-кленовий субклімакс з обмеженим набором потенційних ценозоутворювачів.

2. Трав'янисті рослини у широколистяних лісах Канівського природного заповідника

В корінних широколистяних лісах ярус трав'янистих рослин є невід'ємною частиною біоценозу, що забезпечує існування цілих блоків взаємозв'язаних ценоелементів наступних трофічних рівнів і, відповідно, визначає ряд функціональних властивостей даного типу екосистем. В силу високої вразливості, щодо впливу екзота ендогенних факторів та значної лабільності, яка визначається біологічними особливостями видівскладників цього ярусу він є одною із найбільш динамічних складових широколистяно-лісових ценозів.

Сьогодні в більшості лісових масивів України ми маємо змогу спостерігати ділянки порушеного трав'яного покриву, що перебуває у стані відновлення. Випадки демутації трав'яного ярусу можуть мати місце як на певних етапах первинночи вторинносукцесійного ряду (серійні ценози), так і можуть виникати при разових та періодичних порушеннях трав'яного ярусу в корінних і близьких до корінних широколистяниках. Без урахування цього факту неможливо відповідно розуміти організацію широколистяно-лісових ценозів. Дослідження демутаційних процесів має як практичне, так і теоретичне значення. Очевидною є необхідність урахування цього явища при розробці синтаксономічних та динамічних схем для характеристики рослинності окремих територій, при розробці різного роду кадастрів, лісогосподарських та іншого роду експлуатаційних менеджмент-планів конкретних територій.

Сприймаючи ендоекогенез в розрізі концепції клімаксу, і, зваживши фактичний баланс нині діючих чинників, демутацію слід розуміти як перманентний стан трав'яного ярусу сучасних широколистяних лісів. У мозаїці демутаційних п'ятен травостою слід розрізняти мікро-, мезота макропарцели, які спричинені різномасштабністю дії демутаційно-значимих чинників. Мікропарцели співрозмірні площам, достатнім для відновлення окремих особин чи груп особин трав'янистих видів. Вони найчастіше зумовлені діяльністю грунтової мезота макрофауни, локальними фітопатіями та віковими змів ценопопуляційних локусах трав'янистих і т. п. Мезопарцели співрозмірні площам вияву ценопопуляцій та синузій трав'янистих видів. Крім значніших масштабів прояву уже названих факторів, їх зумовленість часто визначається прямим (поїдання) та опосередкованим (витоптування, пориї) впливом копитних, листогризучих безхребетних, одиничними вивалами дерев і т. п. Макропарцели співрозмірні площам лісових фітоценозів, а можуть об'єднувати і частини кількох фітоценозів, або і кілька фітоценозів. Вони визначаються широкомасштабною дією вище згаданих чинників, а найчастіше чинників антропогенного характеру (вплив лісогосподарських заходів, пожежі, підтоплення, осушення, випас худоби і т. п.). Звичайно, така градація є в якійсь мірі умовною, але вона дозволяє акцентуватись на певних закономірностях та особливостях процесу демутації. Адже для всіх названих варіантів просторово-нерівноцінного прояву демутації характерні як загальні, так і специфічні закономірності.

Практично всі ліси території України вже тривалий час були і є об'єктом різноцільового використання. Здійснення різноманітних господарських заходів, відповідно, і впливів на фітоценози, у лісах проводиться здебільшого в межах окремих лісогосподарських виділів. Останні мають деревостани одного віку та складу, а також, здебільшого, охоплюють схожі екотопи. Таким чином, лісогосподарські виділи можна розглядати в якості демутаційних макропарцел.

Заповідний режим в лісовому масиві нагірної частини Канівського природного заповідника було відновлено в 1968 р. До цього тривалий час в заповіднику проводились лісогосподарські заходи, а також значна частина земель використовувалась для сільськогосподарського виробництва. Найбільша різноманітність господарських впливів в той час мала місце на територіях прилеглих до садиби заповідника. В межах нинішніх 8го, 9-го, 16-го, 17-го, 18-го, 31-го кварталів відмічається найбільша чисельність лісогосподарських виділів та найбільша їх строкатість, щодо характеру лісової рослинності. Більшість ділянок в межах названих кварталів були штучно заліснені в післявоєнні роки. Головними породами, що висаджувались тут, були дуб черешчатий, робінія звичайна (біла акація), ясен високий, липа серцелиста та сосна звичайна. На окремих ділянках відбувалось спонтанне лісовідновлення.

При вирішенні питання приналежності того чи іншого фітоценону до певної стадії демутації за критерій взято показник постійності і проективного покриття облігатних широколистянолісових трав'янистих рослин. На фоні всіх видів трав'яного ярусу, особливими властивостями поведінки цих видів є велика тривалість онтогенезу та значна тривалість утримання території елементом ценопопуляції (Смирнова, 1987). Показово, що саме серед них виявились більшість конкурентних видів трав широколистяних лісів (Carex pilosa, Aegopodium podagraria, Mercurialis perennis, Allium ursinum), а також деякі сезонні широколистянолісові експлеренти (Dentaria bulbifera, Gagea lutea, Corydalis intermedia, Anemonoides ranunculoides, Scilla bifolia) та ценотичні патієнти (Работнов, 1987) (Galeobdolon luteum, Pulmonaria obscura, Lathyrus vernus, Viola mirabilis, Viola reichenbachiana). За роллю названих видів у травяному ярусі вся сукупність розглянутих фітоценонів чітко розмежовується на три групи, які варто розглядати як певні стадії демутації травостою. Як доказ адекватності такого тлумачення може бути представлене наростання кількості автохтонних сільвантів у ряду від восьмого до першого фітоценону.

Перша стадія (фітоценони 6-8) характеризується відсутністю облігатних трав широколистяних лісів, високою постійністю, а іноді і значним (10-30%) показником проективного покриття окремих видів широкої лісової ценології (Stellaria holostea, Polygonum multiflorum, Adoxa moshatelina, Corydalis solida) та усіх ценотично невизначених реактивних та толерантних видів. Загальне число трав-сільвантів не перевищує 30 видів, а усіх лісових видів 30-40. Характерною особливістю травостою на цій стадії є переважання показників постійності та проективного покриття у групі ценотично невизначених видів. В ролі домінантів (покриття більше 40%) відмічені лише Gallium aparine та Corydalis solida. Дану стадію розвитку трав'яного ярусу слід розглядати як початок його сільватизації. її тривалість залежить від багатьох факторів, а насамперед від складу деревостану, умов екотопу, інтенсивності заносу діаспор. Останній фактор грає найважливішу роль та має вирішальне значення, щодо впливу на швидкість і кінцевий варіант демутаційної парцели. Всі розглянуті фітоценони представляють три варіанти одної демутаційної стадії широколистянолісового травостою. Шостий фітоценон об'єднує описи штучних насаджень сосни звичайної на землях, що експлуатувались як пасовища, сади. Сьомий та восьмий штучних насаджень акації білої та мішаних порядових насаджень акації, липи дрібнолистої, ясена звичайного та дуба звичайного на місці колишніх садів, безлісих схилів та рідколісь. Більшість площ, що представляють фітоценози даної стадії, було засаджено в перше повоєнне десятиліття. Для всіх їх характерна висока участь бузини чорної та підросту клена гостролистого у чагарниковому ярусі. Так само кожен із цих варіантів має характені риси будови травостою. У 8-му добре сформовані синузії озимих та ярих однорічників у складі таких високореактивних видів як Alliaria petiolata, Gallium aparine, Chaerophyllum temulum, Stellaria media, Stellaria neglecta, Impatiens parviflora, сезонно-реактивних ефемероїдів (Corydalis solida), а також екологічно толерантна щодо літньої посухи синузія нерегулярно-зимовозелених хамефітів та гемікриптофітів (Chelidonium majus, Lamium maculatum, Stellaria holostea). Для 7-го варіанту виразно представлена лише синузія ярових та озимих однорічників. У 6-му зрідка зустрічаються лише ділянки з вираженою синузією ефемероїдів та нерегулярно зимовозелених гемікриптофітів та хамефітів.

Для другої стадії (фітоценони 4-5) характерна поява багатьох видів облігатних трав широколистяних лісів, особливо ценотично-толерантних (Galeobdolon luteum, Pulmonaria obscura) та висока постійність всіх видів широкої лісової ценології. Загалне число трав сільвантів складає 30-40 видів, а усіх сільвантів 5060. Характерною особливістю травостою на цій стадії є рівновага ценотичних позицій між видами лісових трав та ценотично невизначеними травами. Домінування не характерне, але як виключення трапляються ділянки, де покриття окремих видів озимих однорічників, що належать до групи ценотично невизначених видів, може доходити до 30%. На даній стадії відбувається становлення облігатно-сільватної і поступове витіснення нею факультативної компоненти травостою. Цей процес відбувається двома шляхами, що демонструються відповідно 4 та 5 фітоценонами. Перший здійснюється за умови швидкого формування добре зімкнутого деревного та деревно-чагарникового намету із типових широколистянолісових порід, а відповідно різкої зміни умов освітленості і деградації більшості ценопопуляцій геліофільних видів, успадкованих від попередніх ценозів. Він, як правило, має місце при спонтанному, самосівному залісненні, або при штучному залісненні сосною ділянок з відносно багатими сірими лісовими грунтами. Це шлях ендоекогенетичного злому. Зростання числа та ролі у травостої облігатно-лісових видів найчастіше спостерігається у формі періодичних заносів і поступового розростання окремих із них, при поступовому пригніченні реактивно-толерантної групи факультативно-лісових трав, завдяки посиленому едифікаторному впливу пануючого деревного та чагарникового ярусів. Інший шлях (4-й фітоценон) визначається як екзогенно (штучні посадки акації білої, дуба черешчатого, ясена високого) чи екотопічно (круті і сильно інсольовані схили із змитими грунтами) спричинений, при якому затруднене швидке становлення едифікаторно-спроможного деревно-чагарникового ярусу типового широколистяника. Найчастіше причиною відсутності прояву сильних едифікаторних властивостей верхнього ярусу є склад деревостану. При такому варіанті ходу демутації становлення ценопопуляцій типових широколистянолісових видів трав, проходить в умовах жорсткої конкуренції із видами реактивно-толерантної групи факультативно-лісових трав. За цих умов перевагу мають насамперед види з високою ефективністю розносу діаспор (ендзоохори, мірмекохори), види толерантні до літніх засух та весняні ефемероїди і геміефемероїди. Важливо відмітити, що навіть при відносно невеликій віддаленості від давньолісових ділянок, в умовах заповідного режиму, при якому мали б бути ефективними природні агенти розносу діаспор, визначальну роль у швидкості демутації травостою на перших етапах має не фактор часу, а фактор віддаленості від джерел розносу діаспор. Фактично всі описи, що ввійшли до фітоценонів, віднесених до перших двох стадій, представляють території одночасного початку заліснення, але відносно віддалені від старих лісових масивів. В той же час у фітоценонах, що представляють третю стадію, разом із старолісовими (більше 100 років), наявні виділи з незначним віком деревостану (п'ять виділів вік деревостану яких 60-70 років, 3 виділи 40-50 років, 1 25 років). Але всі вони мають безпосередній контакт зі старолісовими виділами. Про це можна судити з показників індексу інсуляризації.

Наступна, третя стадія демутації, характеризується високою постійністю, а часто і значною ценотичною роллю більшості облігатних широколистянолісових видів трав, насамперед конкурентних видів. Виражене переважання власне лісових видів над видами невизначеної ценології. Всі три фітоценони представляють екотопічно чітко визначені, близькі до корінних, регіонально-типові фітоценози. Вони відповідним чином діагностуються і мають синтаксономічну інтерпретацію.

Згідно аналізу, проведеного багатьма авторами (цит. по О.В. Смірновій, 1987 (с. 182)), основними системоутворюючими впливами між об'єктами одного трофічного рівня є конкуренція, комплементарність і формування середовища (едифікація). Зрозуміло, для об'єктів одного трофічного рівня, всі вони мають місце у будь-яких фітоценозах, незалежно від стадії їх розвитку. Та все ж стосовно виділених стадій слід передбачати визначальну роль у реалізації екосистемних зв'язків: на першій стадії едифікації, на другій конкуренції, на третій комплементарності.

Таким чином, маємо наступну схему демутації трав'яного ярусу в ході вторинної сукцесії.

Загалом слід розрізняти три орографічно визначених напрямки: ксеромезофільно-мезотрофно-геліофільний (фітоценон 2, subass.poetosum, круті схили, із сильно змитими грунтами, південної, або близької до південної орієнтації) та гігромезофільно-евтрофно-скіофільний (фітоценон 1, subass. urticetosum, підніжжя схилів, тальвеги ярів із багатими на мінеральні елементи грунтами за рахунок міграційно-акумуляційних процесів). Як проміжна ланка між ними мезофільно-мезоевтрофно-скіофільний варіант (фітоценон 3, subass. caricetosum, пологі схили поверхонь зсувових терас, плакори). Окрім цього слід зважати і на значну відмінність між механізмами реалізації та в балансі регулюючих стан екосистеми чинників при ксеромезофільномезотрофно-геліофільному та двох інших напрямках демутації. При першому (subass. poetosum) визначальна роль належить екзогенетичним чинникам, які обмежують можливості розвитку деревного та чагарникового ярусів і, таким чином, гальмують або зупиняють на певній стадії ендоекогенез такого типу лісових біоценозів. Для двох інших головною "рухаючою" демутацію та визначаючою стан ценозу на кожному з етапів силою є ендоекогенез.

Слід зауважити про синтаксономічну неоднозначність інтерпретації першого з них. В.А. Онищенко (2002), роблячи узагальнення по широколистяно-лісовій рослинності України, не приводить даної субасоціації. Натомість він вказує асоціацію AegonychoQuercetum roboris Bajrak 1996, яка в екотопічному відношенні є аналогічною до наших фітоценозів. Подальші дослідження широколистяних лісів Лісостепу України, можливо, дозволять саме так інтерпретувати ці ліси заповідника.

Для показу рівня феноритмотипічної, таксономічної та біоморфологічної диференційованості у групі "едифікаторно-спроможних" видів трав (в описах це види, які мають показник покриття більший 10%, тобто 1 і більше балів), а, відповідно, і рівня ценотичної інтегрованості фітоценозу, для кожного з виділених фітоценонів обраховані індекси. Алгоритм їх отримання наступний. Кількість "едифікаторно-спроможних" видів множили на кількість феноритмотипічних, таксономічних та біоморфологічних груп, до яких вони належать. При розрахунках індексу таксономічної диференціації враховували приналежність "едифікаторно-спроможних" видів до певних родин; індексу біоморфологічної диференціації до наступних біоморфологічних груп геофітів, хамефітів, терофітів, стрижнекореневих та мичкуватокореневих гемікриптофітів; індексу феноритмотипічної диференціації до ефемероїдів, геміефемероїдів, зимовозелених, рано-літньо-вегетуючих багаторічників, пізно-літньо-вегетуючих багаторічників, озимих однорічників, ярових однорічників. Зміна величини названих індексів відбувається закономірно і має особливості для кожного із напрямків. На ксеромезофільно-мезотрофно-геліофільному напрямку відбувається поступове наростання, або ж то наростання та наступна їх стабілізація. На всіх інших напрямках характерне зниження цих показників на другій (фітоценон 5) та різкий стрибок на третій стадії.

Виходячи з викладеного вище, можна зробити наступні висновки:

- головною умовою ефективної і швидкої демутації повноцінного, ценотично структурованого трав'яного ярусу широколистяного лісу в процесі вторинної сукцесії є наявність прямого контакту демутаційної парцели з лісовим масивом, в якому наявний відповідного складу ярус трав'янистих рослин;

- визначальним фактором впливу на процеси демутації травостою в широколистяниках та її результат, за умов сильної вертикальної розчленованості поверхні в Середньому Придніпров'ї, є рельєф. Він визначає три напрямки та, відповідно, три кінцеві варіанти демутації травостою ксеромезофільно-мезотрофно-геліофільний, гігромезофільно-евтрофно-скіофільний, мезофільно-мезоевтрофно-скіофільний;

- при штучному залісненні різними деревними породами кожна із них вносить специфіку в хід демутації травостою.

3. Гриби у Канівському природному заповіднику

Гриби є однією із груп організмів, різноманітність яких як в Україні, так і в світі вивчена вкрай недостатньо. Між тим, їх роль в енергетичному балансі біосфери надзвичайно важлива та незамінна. Як невід'ємна складова гетеротрофного блоку будь-якої системи, гриби беруть активну участь у підтримці стабільності екосистеми, здійсненні процесів деструкції відмерлих організмів тощо. Отже, за своєю різноманітністю та значенням в природі та в житті людини гриби залишаються перспективним об'єктом дослідження.

Вивчення грибів Канівського заповідника почалося дещо пізніше, порівнюючи з іншими групами організмів. З передачею території Канівського заповідника Київському державному університету ім. Т.Г. Шевченка в 1939 р. розпочалися фрагментарні дослідження грибів заповідника співробітниками та студентами кафедри нижчих рослин Київського університету, науковими співробітниками Інституту ботаніки АН УРСР та інших наукових установ.

Значну роль в історії вивчення мікобіоти Канівського заповідника займають дослідження З.Г. Лавітської, М.Я. Зерової, В.М. Соломахіної, І.О. Дудки, М.П. Сміцької, В.П. Гелюти та інших дослідників.

Влітку 1944 р. цілеспрямоване дослідження грибів Канівського заповідника розпочала З.Г. Лавітська. Матеріали кількарічних спостережень за мікологічною флорою в районі заповідника вона виклала в кандидатській дисертації "Мікологічна флора широколистяних лісів Київського Лісостепу", в якій відмічала, що на той час спеціальних досліджень грибів, як широколистяних лісів, так і Київського Лісостепу в цілому, не проводилося. В цій роботі З.Г. Лавітська вказала для заповідника понад 500 видів грибів з різних систематичних груп (Пруденко, 2003).

Протягом наступних двадцяти років доцент кафедри нижчих рослин Київського університету З.Г. Лавітська продовжувала вивчати гриби Канівського заповідника, приділяючи найбільшу увагу фітотрофним мікроміцетам, зокрема, збудникам хвороб рослин. Багаторічні мікологічні дослідження, здійснені нею, заклали фундамент для моніторингу змін у складі мікобіоти та інтенсивності розвитку окремих видів фітопатогенних грибів на території заповідника.

На початку 1950-х рр. спеціальну увагу вивченню видової різноманітності мікоризних грибів приділила М.Я. Зерова. Нею також було наведено для заповідника ряд рідкісних, нових, маловідомих для України та колишнього Радянського Союзу видів грибів.

Визначний внесок у вивчення грибів Канівського заповідника зробила В.М. Соломахіна доцент кафедри ботаніки Київського національного університету, яка присвятила вивченню мікобіоти заповідника понад 40 років. Найбільш детальні відомості про видовий склад грибів різних систематичних груп, їх екологічні та біологічні особливості подані в її численних (біля 40) публікаціях (Пруденко, 2003).

Мікроскопічні гриби, що належать до екологічної групи водних, досліджувала І.О. Дудка. Нею було виявлено 11 видів гіфоміцетів, які виявилися новими для території заповідника.

Оперкулятні дискоміцети та гіпокреальні піреноміцети заповідника вивчала М.П. Сміцька.

Протягом багатьох років мікологічне обстеження території заповідника з метою вивчення борошнисторосяних грибів (порядок Erysiphales) проводилося В.П. Гелютою. У результаті був зібраний багатий матеріал, і всі дані, накопичені до 1989 р., були опубліковані у випуску "Флоры грибов Украины", присвяченому борошнисторосяним грибам (Гелюта, 1989). У 2006 р. вийшла друком ще одна узагальнююча робота "Борошнисторосяні гриби (Порядок Erysiphales) Канівського природного заповідника", в якій зібрані відомості про всі борошнисторосяні гриби заповідника, з урахуванням усіх змін, що відбулися в сучасній номенклатурі представників порядку Erysiphales (Гелюта, 2006).

Дослідження, виконані в Канівському заповіднику іншими мікологами, здебільшого мали епізодичний характер. Проте більшість з них стосувалися переважно мікроміцетів з раніше недосліджених на території заповідника груп грибів. В деяких публікаціях містяться також описи нових для науки або вперше наведених для України видів, наводяться деякі біологічні особливості окремих представників. Це стосується досліджень таких мікологів, як Л.В. Смик, М.Д. Соколова, Т.Ф. Волкова, Є.З. Коваль, Г.С. Морочковська, М.В. Гребенюк, С.П. Вассер, Т.О. Мережко, В.П. Гайова, М.С. Крижанівська, М.В. Кожушко, В.П. Павленко тощо (Пруденко, 2003).

Дослідження грибів Канівського заповідника набувають систематичного характеру зі створенням тут у 1969 р. наукового відділу. Дані цих досліджень висвітлюються в книгах Літопису природи, де окремим розділом представлене царство грибів. Відповідальним за ведення цього розділу протягом 15 років був заступник директора з наукової роботи заповідника М.П. Яценко, а з 1985 р. і до сьогоднішнього дня розділ "Гриби" веде міколог заповідника М.М. Пруденко.

В окремих випусках Літопису природи містяться узагальнення вчених, які досліджували певні групи грибів. Так, М.Я. Зерова подає список шапинкових грибів заповідника (51 вид), серед яких є ряд рідкісних видів (Летопись природы, 1973). У 1976 р. з'являються перші відомості про 24 види грунтових мікроміцетів, наведені М.В. Гребенюком (Летопись природы, 1977). У цьому ж році Г.С. Морочковська подає узагальнені дані щодо видового складу іржастих грибів заповідника (43 види) (Летопись природы, 1977). В книзі XXVI за 1993 р. мікологом Українського науково-дослідного інституту садівництва В.П. Павленко наводиться 163 види грунтових грибів (Летопись природы, 1994). Узагальнення щодо змін у мікобіоті заповідника та дані щодо 33 нових для заповідника видів грибів подані у 2000 р. М.М. Пруденко (Летопись природы, 2001). Відомості про нові знахідки міксоміцетів у заповіднику Д.В. Леонтьєвим та А.Ю. Акуловим містяться у книзі XXXVI за 2003 р. (Летопись природы, 2004). Ряд нових для заповідника видів облігатно-паразитних грибів та нових рослин-живителів наведено в книзі XXXVIII за 2005 р. авторами статті (Летопись природы, 2006).

Підсумком багаторічних мікологічних досліджень на території Канівського заповідника стала праця В.М. Соломахіної та М.М. Пруденко "Грибы (Mycobiota) Каневского заповедника" (1998), у якій узагальнено як літературні дані, так і результати власних досліджень щодо грибів практично всіх систематичних груп. Тут можна знайти й повний бібліографічний список робіт, присвячених мікобіоті Канівського заповідника.

На базі вивчення грибів заповідника студентами-мікологами різних років І.О. Раєвською, К.М. Комарецькою, К.В. Васильєвою, П.Д. Клоченко, М.М. Пруденко, М.В. Дідух, С.О. Тютою, Н.В. Русецькою та іншими написані дипломні роботи, присвячені різним групам грибів. Дослідження грибів Канівського заповідника студентами-мікологами кафедри ботаніки продовжуються й сьогодні. Ряд нових для заповідника видів дискоміцетів було відмічено в 2006 р. студенткою М.О. Зиковою. Спостереження за міксоміцетами заповідника протягом 2006-2007 рр. проводила В.В. Семенова, в результаті чого було виявлено певні закономірності розвитку окремих видів. Мікофільним грибам заповідника приділяв увагу студент цієї ж кафедри Б.В. Солопчук.

Завдяки довготривалому моніторингу (майже 70 років), що здійснювався багатьма відомими вченимимікологами, Канівський заповідник в Україні вважають найбільш дослідженим у мікологічному відношенні. Дані щодо грибів цієї природоохоронної території відображені більше ніж в 100 публікаціях та в 40 книгах Літописів природи заповідника. За кількістю рідкісних видів, що зростають на його території, заповідник займає провідне місце не тільки серед заповідників України, а й природних резерватів СНД.

Мікобіота Канівського заповідника на даний час нараховує 1236 видів справжніх грибів та грибоподібних організмів і представлена 6 відділами, 12 класами, 48 порядками, 129 родинами, 408 родами. Справжні гриби, до яких належать представники відділів Chytridiomycota, Zygomycota, Ascomycota, Basidiomycota та групи анаморфних грибів, об'єднують у своєму складі 1178 таксонів. До групи грибоподібних організмів входять 58 видів представників відділів Myxomycota та Oomycota.

У складі мікобіоти Канівського заповідника відмічено 8 видів грибів, занесених до Червоної книги України Amanita echinocephala Vittad. (син. A. solitaria (Bull.) Fr.), Clavariadelphus pistillaris (Fr.) Donk, Galeropsis desertorum Velen. et Dvorak, Polyporus umbellatus (Pers.) Fr. (син. Grifola umbellata (Pers.) Pilat), Hericium coralloides (Scop.) Pers., Morchella crassipes (Vent.) Pers., M. steppicola Zerova та Mutinus caninus (Huds.) Fr. Слід зазначити, що найчастіше в заповіднику, зокрема в його нагірній частині, зустрічаються Mutinus caninus та Polyporus umbellatus, решта видів трапляються досить зрідка. За станом популяцій цих 8 видів ведеться постійний моніторинг, проводиться картування та паспортизація нових місцезнаходжень.

Зростають у невеликій кількості на території заповідника і регіонально рідкісні види грибів Inocybe serotina Peck (о. Круглик), Montagnea candollei Fr. та Phallus hadriani Vent. (садиба заповідника та Зміїні острови), Ganoderma lucidum (Fr.) P. Karst., Craterellus cornucopioides (L.) Pers. (нагірна частина заповідника) тощо.

Завдяки багаторічному моніторингу встановлено, що види грибів, які зустрічалися раніше часто, зокрема Boletus satanas Lenz, тепер практично відсутні. Разом з тим, з'явилися нові види грибів, які раніше не наводились для заповідника: Coprinus picaceus (Fr.) Gray (1989), Hygrophorus eburneus (Bull.) Fr. (1993), Cortinarius collinitus (Pers.) Fr. (1995), Inocybe rimosa (Bull.) P. Kumm., Tarzetta catinus (Holmsk.) Korf et J.K. Rogers (1996), Pseudocraterellus sinuosus (Fr.) Corner (1997), Leucocoprinus bresadolae (Schulz) M.M. Moser (2002), Hymenochaete tabacina Lev. (2005). Вищеназвані види грибів на даний час в заповіднику зустрічаються майже щорічно.

Деякі види грибів розвиваються кожний рік, незалежно від кліматичних умов (види родів Coriolus, Schizophyllum, Stereum, Xylaria, Hypoxylon та ін.).

Існують великі коливання в термінах початку, тривалості та інтенсивності плодоношення грибів, які обумовлені, в першу чергу, погодними умовами. Проте, при багаторічних спостереженнях виявлено, що більшість грибів в заповіднику починають формувати плодові тіла з червня по вересень. В той же час можна виділити групу весняних видів, які з'являються з квітня по травень (представники родів Sarcoscypha, Verpa, Morchella, Gyromitra) і осінніх видів, які починають плодоносити з середини серпня до середини жовтня (Cortinarius, Hygrophorus, Stropharia, Tricholoma). Восени плодоношення макроміцетів в основному закінчується з настанням заморозків, проте може відновитися й після них.

Відмічена також певна періодичність у розвитку окремих нагрунтових макроміцетів. Так, встановлено, що Hydnum repandum Fr., Lactariuspubescens (Fr.) Fr., L. deliciosus (Fr.) Gray рясно плодоносять з інтервалом у 10-15 років. В деякі роки, як виняток, можуть зустрічатися лише окремими плодовими тілами. Різка зміна середніх багаторічних показників опадів може порушити циклічність або періодичність плодоношення різних груп грибів.

Внаслідок незвичайних погодних умов в 2000 р., коли літо характеризувалося підвищеною (порівняно з середніми багаторічними) температурою та кількістю опадів, було виявлено 23 нових для заповідника видів макроміцетів (Пруденко, 2000). "Стресові явища" в природі призводять не тільки до високої видової різноманітності грибів, але й до зміщення строків їх плодоношення та появи видів, які не траплялися в заповіднику протягом багатьох років. Подовжений вегетаційний період грибів 2000 та 2002 рр. дав змогу виявити пізньоосінні види грибів, які не трапляються в звичайні роки: Macrotyphulajuncea (Alb. et Schwein.) Berthier. (21.09.2000), M. fistulosa (Holmsk.) R.H. Petersen (15.11.2000), Arrhenia rustica (Fr.) Redhead, Lutzoni, Moncalvo et Vilgalys (син. Omphalina rustica) (15.11.2000), Omphalotus olearius (DC.) Singer (15.11.2000), Hebeloma sinapazans (Paulet) Gillet (12.10.2002), Cortinarius glandicolor Fr. (29.10.2002), C. napus Fr. (01.10.2002), Stropharia melanosperma (Bull.) Bres. (29.10.2002) (Пруденко, 2004).

В сприятливі для плодоношення роки деякі макроміцети, в тому числі Russula nigricans (Merat) Fr., C. cornicopioides, Macrolepiota procera (Scop.) Singer, Amanita muscaria (L.) Hook, Armillaria mellea (Fr.) P. Kumm. можуть створювати в різних рослинних угрупованнях заповідника суцільні "грибні поля", "групи", "ряди", "сім'ї" до 20-25 плодових тіл; Marasmius oreades (Bolton) Fr., Clitocybe nebularis (Batsch) Quel. можуть утворювати "відьмині кільця" великих розмірів.

У зв'язку з посухою, яка відмічалася в 2007 р., на багатьох деревних та трав'янистих рослинах заповідника домінуючою групою виявились борошнисторосяні гриби. Згідно літературних даних та особистих спостережень, підтвердилось те, що суха і спекотна погода, коли рослини втрачають тургор та стають більш схильними до захворювань, сприяє більш широкому поширенню борошнистої роси. Саме в цьому році було виявлено новий для заповідника вид облігатнопаразитного гриба Erysiphe pseudacaciae (Marczenko) U. Braun et S. Takamatsu на Robinia pseudoacacia L. Також було відмічено 15 видів рослин-господарів, на яких раніше гриби порядку Erysiphales не спостерігались. Це Heracleum sibiricum L., Rumex hydrolapathum Huds., Urtica galiopsifolia Wierzb. ex Opiz, Mentha arvensis L., Solidago canadensis L., Cirsium arvense (L.) Scop., Coreopsis grandiflora Hogg ex Sweet, Glechoma hirsute Waldst et Kit., Dahlia pinnata Cav., Humulus lupulus L., Salix vinogradovii A. Skvorts., Vitis vinifera L., Veronica chamaedrys L., Aster salignus Wild., Helianthus tuberosus L.

Таким чином, багаторічний мікологічний моніторинг дає змогу виявити зміни у біоті грибів та прослідкувати динаміку розвитку окремих видів грибів (в тому числі й рідкісних) та планувати проведення комплексних досліджень.

Мікологічні дослідження в заповіднику тривають. На постійних пробних ділянках проводяться регулярні спостереження за річною та сезонною динамікою грибів заповідника, здійснюються дослідження щодо особливостей їх біології, строків плодоношення тощо, проводиться постійний моніторинг за змівидового складу грибів всіх еколого-трофічних груп. Підсумки цих досліджень щорічно публікуються у відповідних томах Літопису природи Канівського заповідника.

Використана література:

1. Шевчик В.Л. Підсумки досліджень рослинного світу (вищі рослини) Канівського природного заповідника

2. Шевчик В.Л., Бакаліїна Л.В. Особливості демутації трав'яного ярусу у широколистяних лісах Канівського природного заповідника

3. М.М. Пруденко, В.В. Джаган Багаторічний моніторинг грибів у Канівському заповіднику





Реферат на тему: Гриби та рослинний світ у Канівському природному заповіднику (реферат)


Схожі реферати



5ka.at.ua © 2010 - 2016. Всі права застережені. При використанні матеріалів активне посилання на сайт обов'язкове.    
.