Архів якісних рефератів

Знайти реферат за назвою:         Розширений пошук

Меню сайту

Головна сторінка » Біологія

Лікарські та рідкісні види рослин Українських Карпат (реферат)

Зміст

1. Лікарські рослини Українських Карпат

2. Екологічні особливості оселищ рідкісних видів рослин Українських Карпат

Використана література

1. Лікарські рослини Українських Карпат

Українські Карпати вважаються скарбницею лікарських рослин. Рослинний світ Українських Карпат формувався протягом тисячоліть і відображає ті зміни, що відбувалися на їхній території. Люди споконвіку користуються рослинами для лікування численних недуг. Застосовування лікувальних рослин у народній медицині пояснюється тим, що протягом тисячоліть передісторична людина харчувалася лише рослинами. Отже, вона досить швидко навчилася відрізняти корисні рослини від отруйних і знаходити лікувальні. Наші предки добре зналися на травах, уміли лікувати ними різні хвороби, з покоління у покоління передаючи і збагачуючи цей досвід. На превеликий жаль, багато чого з того вікового досвіду пішло в небуття. Найповніше висловив традиції українців у вивченні лікарських рослин і їх застосуванні лікар Василь Демич (цитую за Ю. Липою). Як пише Юрій Липа, основна думка В. Демича полягає у тому, що народна медицина заслуговує на більшу увагу лікарів, бо має у собі багато корисних ліків, пахучих і палючих, іноді навіть отруйних рослин. Народна фармакопея не має забагато засобів, одначе є найкращою і постачає народові найдешевші ліки. Це лікування виросло з місцевої флори, фауни і релігії, коротко кажучи — це результат матеріяльного і духовного життя русинів і воно носить у собі характер народу.

З'явлення синтетичних ліків, що переважно моделюють активні речовини з рослин і є їхніми хемічними аналогами, не зменшила ролі природних лікарських рослин. Інтерес до них зростає серед фармакологів, фізіологів, біохеміків, ботаніків, практичних лікарів різного профілю. Лікарські рослини не тільки не втратили свого значення, а навпаки, — їхня роль зростає з кожним роком. Лікарські рослини — це одне з важливих джерел одержання імуностимулювальних засобів, необхідних для лікування онкологічних та інфекційних захворювань. Останнім часом ці розповсюджені на Україні захворювання значно ускладнюються у зв'язку з імунодефіцитом організму, викликаним наслідками Чорнобильської аварії та іншими несприятливими екологічними факторами. За таких умов рослини, здатні впливати на імунну систему, набувають особливого значення. І тому весь світ поринув у пошуки цілющих засобів з рослин.

Майже 45% усіх лікувальних препаратів виготовляється із сировини рослинного походження, що є яскравим свідченням підвищеної уваги до рослин. При лікуванні серцево-судинних, шлунково-кишкових, нервових, ендокринних і алергічних захворювань, хвороб печінки і нирок частка рослинних препаратів становить 80—90% від загальної кількости ліків. За ресурсами лікарських рослин Україна є однією з провідних держав, що зумовлено багатством та розмаїттям флори, яка налічує понад 4 тис. видів хвощевих, папоротєвих, голонасінних та квіткових рослин, серед яких багато корисних для народного господарства та медицини. Понад 200 видів рослин природної флори використовується у народній медицині, з яких тільки четверта частина культивується. Промислова заготівля рослинної сировини в Україні проводиться понад 250 років. Багаторічний досвід заготівлі без урахування правил збору призвів до того, що запаси дикорослих рослин на Україні значно зменшилися, а такі види, як Arnica montana L., Rhodiola rosea L., Gentiana lutea L., Aconitum besseranum Andrz., Scopolia carniolica Jacq., Lilium martagon L., Saussurea alpina (L.) DC та багато інших занесені до,,Червоної книги України".

На початку ХХ ст. українське народне лікування досліджували в окремих реґіонах. Зокрема, за даними Ю. Липи, Карпати досліджував В. Шухевич, який результати досліджень надрукував у книзі,,Гуцульщина". Серед праць, що з'явилися у Галичині, на перше місце слід поставити книжки Т. Панича „Лічничі рослини", що вийшла у Львові 1924 року, Ю. Липи „Рослини в лікуванні", „Цілющі рослини в давній і сучасній медицині", 1937 рік, „Ліки під ногами", 1996 рік (цитую за Болтарович ). Ю. Липа, перебуваючи в Карпатах, писав: „Не раз бачив я покорченого артритизмом гуцула на тлі розкішних кущів лабазника, що, може вилікував би його. Дійсно — мав ліки під ногами. Є тих скарбів більше. Топчуть їх нерозумні люди. Тимчасом з цього може повстати і велика галузь лічництва, і велика галузь українського багатства. Одночасно слід підкреслити, що, на мою думку, піднесення традицій українського зелолікування, хоч і в новому, науковому освітленні, ще більш органічно зв'яже українського лікаря з традиціями української землі й раси".

На сьогодні маємо низку монографій і велику кількість статей про флору Українських Карпат. Питанню вивчення лікарських рослин Українських Карпат присвятили свої праці Г. Козій, І. Зоз, Д. Івашин, О. Крись, Є. Бордзіловський, С. Харкевич, З. Болтарович, Ф. Гамор, П. Погребняк, В. Стопкань, С. Фодор, В. Антосяк, В. Цвик та інші. На жаль, фундаментальних, узагальнюючих робіт щодо вивчення біології, фізіології, біохемії, поширення, охорони лікарських рослин Українських Карпат досить мало. У праці Д. С. Івашина, подано список 86 видів дикорослих лікарських рослин, вживаних у сучасній медицині, і тих, що їх вивчають як перспективні для використання. Для найважливіших подано деякі відомості щодо поширення і орієнтовні запаси їх сировини. Цінною роботою щодо вивчення лікарських рослин Карпат є монографія В. Комендара. У ній автор серед 2 тис. дикорослих судинних рослин Карпат виділяє 350 видів, що мають лікувальні властивості. У книжці описано понад 230 видів лікарських рослин. Частина з них застосовується у науковій, і в народній медицині, частина — тільки в народній. Для кожної рослини дано ботанічну й фармакологічну характеристику, способи лікування, час і місце збирання. В. М. Антосяк і М. В. Цвик у флорі Українських Карпат налічують близько 400 видів, які характеризуються певними лікувальними властивостями. Отже, фармакологічна дія притаманна практично кожному п'ятому виду. Однак лише незначну частину з них застосовують у медицині. Решту видів використовують лише у практиці народної медицини, оскільки вони недостатньо фармакологічно вивчені.

Відомо декілька принципів поділу лікарських рослин: систематичний, за дією на організм людини, за вмістом біологічно активних речовин. У фармації прийнята своя специфічна класифікація рослин за їхнім хемічним складом і дією. Рослини поділяють на три групи: офіцинальні (найбільш вивчені і дозволені до використання як лікарські); неофіцинальні (не внесені до фармакопеї країни, але продаються в аптеках і широко використовуються); лікарські рослини народної медицини. Кількість офіцинальних рослин у медицині в даний час не перевищує 200, але, з урахуванням двох інших груп, до лікарських належить декілька тисяч видів. Як пише Ю. Липа, за обліком учених усіх лікарських і лікарсько-харчових рослин на світі є понад 13—14 тисяч. За твердженнями М. Носаль, І. Носаль, у народній медицині використовують не більше 500 лікарських рослин, хоча зауважують, що до лікарських рослин, які вживає народ, треба зараховувати всі рослини, які ростуть у тій чи іншій місцевості. О. Попов подає опис 219 лікарських рослин, що їх вживають у народній медицині на Україні. В енциклопедичному довіднику,,Лікарські рослини” за редакцією А. Гродзінського описано 1200 цілющих рослин. Також зазначено, що у флорі України фармакологічна активність притаманна майже 1000 видам рослин, тобто кожному 4—5 виду. Однак більшість з них потребує додаткового вивчення їхнього біологічного складу і медичного застосування.

Після аналізу літературних даних ми сформували групи лікарських рослин Українських Карпат за лікувальною дією. Поділ на групи проводили за перевагою у фітомасі біологічно активних речовин (БАР). Лікарські рослини мають різні БАР і різнобічну дію, але завжди є група, яка переважає інші за вмістом. Тому ми і провели цей поділ, дотримуючись характеристик і описів, поданих у роботах доступних нам літературних джерел [3, 5, 6, 10, 11, 14, 17, 20, 22—24, 28—30, 34, 36— 38, 42].

І група. Хвороби серця і кровоносної системи (69 видів): Coronilla elegans Panc., Arnica montana, Veratrum album L., Erysimum repandum L., Thalictrum minus L., Melilotus albus Medik., Leonurus quinquelobatus Gilib., Stachys sylvatica L., Digitalis grandiflora Mill., Valeriana officinalis L. subsp. sambucifolia (Mikan fil.) Celak. та ін.

II група. Шлунково-кишкові захворювання (222 види): Laserpitum alpinum Waldst. et Kit., Hypericum perforatum L., Bupleurum ranunculoides L., Gentiana lutea, Gentiana punctata L., Carlina acaulis L., Agrimonia eupatoria L., Fumaria schleicheri Soy.Willem., Fragaria vesca L., Mentha piperita L. та ін.

ІІІ група. Хвороби нирок і сечовивідних шляхів (83 види): Juniperus sibirica Burgsd., Pimpinella saxifraga L., Pyrola rotundifolia L., Chimaphila umbellata (L.) W. Barton, Betonica officinalis L., Rhodococcum vitisidaea (L.) Avror., Asparagus tenuifolius Lam., Yuncus effusus L., Calluna vulgaris (L.) Hull, Eguisetum arvense L. та ін.

IV група. Хвороби органів дихання (92 види): Primula poloninensis (Domin) Fed., Pulmonaria angustifolia L., Aster alpinus L., Iris germanica L., Inula helenium L., Thymus ucrainicus (Klok. et Shost.) Klok., Drosera rotundifolia L., Plantago alpina L., Polemonium caeruleum L., Inula britannica L. та ін.

V група. Хвороби обміну речовин і ревматизм (67 видів): Comarum palustre L., Filipendula ulmaria (L.) Maxim., Syringa josikaea Jacq., Aconitum moldavicum Hacq., Sambucus ebulus L., Scopolia carniolica, Vaccinium myrtillus L., Verbascum densiflorum Bertol, Atropa belladonna L., Bryonia alba L. та ін.

VI група. Хвороби нервової системи (49 видів): Lunaria rediviva L., Humulus lupulus L., Chamaenerion angustifolium (L.) Scop., Empetrum nigrum L., Galanthus nivalis L., Melampyrum cristatum L., Lythrum salicaria L., Corydalis bulbosa (L.) DC., Lathyrus niger (L.) Benrnh., Pulsatilla grandis Wend. та ін.

VII група. Гінекологічні захворювання (56 видів): Antennaria carpatica (Wahlenb.) R. Br., Orthilia secunda (L.) House, Melilotus officinalis (L.) Pall., Sanguisorba officinalis L., Lamium album L., Lithospermum officinale L., Dianthus carpaticus Woloszcz., Geranium sanguineum L., Astragalus krajinae Domin, Antennaria dioica (L.) Gaertn. та ін.

VIII група. Хвороби шкіри (21 вид): Colchicum autumnale L., Aristolochia clematitis L., Lycopodium clavatum L., Diphasium complanatum (L.) Rothm., Clematis vitalba L., Verbena officinalis L., Lemna trisulca L., Lilium martagon, Ranunculus repens L., Euphorbia cyparissias L. та ін.

IХ група. Стимулятори імунних процесів (12 видів): Rhodiola rosea, Parageum montanum (L.) Hara, Sedum carpaticum G. Keuss, Conium maculatum L., Echinops sphaerocephalus L., Echinops exaltatus Schrad., Gentiana lutea, Gentiana punctata, Gentiana acaulis L., Sempervivum montanum L. та ін.

За нашими підрахунками та літературними даними, у флорі Українських Карпат налічується близько 680 видів рослин, що мають лікарські властивості. Ці рослини застосовуються в офіцинальній та народній медицині.

На особливу увагу заслуговують ендемічні, рідкісні та вимираючі види лікарських рослин, які мають велике значення для біологічної науки загалом і для людини та її здоров'я як лікарська сировина зокрема.

За „Червоною книгою України", рідкісних та ендемічних лікарських рослин в Українських Карпатах налічується 89 видів. Залежно від стану і ступеня загрози для популяцій видів вони поділяються на такі категорії:

- зникаючі (види, що опинилися під загрозою зникнення, збереження яких є малоймовірним, якщо продовжиться згубна дія факторів, що впливають на їхній стан): Delphinium elatum L., Quercus austriaca Willd., Cardamine graeca L., Thalictrum uncinatum Rehm., Salix reticulata L., Oxycoccus microcarpus Turcz. ex Rupr., Rhodiola rosea, Sedum antiqueum Omelcz. et Zaverucha, Dryas octopetala L., Syringa josikaea Jacq. fil. (разом 28 видів);

- вразливі (види, які в найближчому майбутньому можуть бути зараховані до категорії „зникаючих", якщо продовжиться дія факторів, що впливають на їх стан): Ranunculus tatrae Borb., Primula minima L., Sempervivum montanum L., Astragalus krajinae Domin, Coronilla elegans Panč., Gentiana lutea, Atropa belladonna L., Arnica montana L., Aster alpinus, Colchicum autumnale, Lilium martagon (разом 33 види);

- рідкісні (види, популяції яких невеликі, які ще не належать до категорії „зникаючих" чи „вразливих", хоча їм і загрожує небезпека): Aconitum jacquinii Reichenb., Pulsatilla alba Reichenb., Lunaria rediviva, Valeriana dioica L., Centaurea carpatica (Porc.) Porc., Orchis cariophora L., Orchis purpurea Huds., Ptarmica lingulata (Waldst. et Kit.) DC., Caeloglossum viride (L.) C. Hartm., Dactylorhiza cordigera (Fries) Soó (разом 28 видів).

На особливо ретельну охорону заслуговують ендемічні лікарські рослини, а саме: Aconitum Jacquinii Reichenb., Thalictrum uncinatum Rehm., Astragalus krajinae Domin, Oxytropis carpatica Vechtr., Swertia alpestris Baumg., Antennaria carpatica (Wahllenb.) Bluff et Fingerh., Centaurea carpatica (Porc.) Porc., Ptarmica lingulata (Waldst. et Kit.) DC., Saussurea porcii Degen, Chamaecytisus paczoskii (V. Krecz.) Klaskova. Треба вивчати біологію рослин в природних умовах, виявляти їхні лікарські властивості за вмістом біологічно активних речовин і впроваджувати в культуру.

Важливу роль у справі охорони, вивчення та використання рідкісних і вимираючих рослин, реліктів і ендемів відіграють ботанічні сади. При організації колекцій лікарських рослин у ботанічних садах ураховують перелік рослин, сировина яких застосовується в офіцинальній фармакопеї, народній медицині, а також види, що становлять інтерес як потенційні, що зможуть незабаром, після відповідних досліджень, використовуватись як лікарська сировина.

Колекції лікарських рослин у ботанічних садах формують за різними принципами: систематичним, ботаніко-географічним, за дією на організм людини, за діючою речовиною. За дією на організм людини формують групи рослин, які діють на центральну нервову, серцево-судинну, шлунково-кишкову, статеву системи, мають гіпотензивну та спазмолітичну дію (за різними даними кількість виділених груп не збігається, але їх не більше 15). За основною діючою речовиною виділяють алкалоїдні, глікозидні, дубильні, сапонінові та інші групи рослин (як і в попередньому випадку, не всі однаково підходять до класифікації діючих речовин, а кількість груп приблизно така ж сама). Ботаніко-географічний принцип дає можливість ознайомитися з поширенням лікарських рослин у різних реґіонах світу (багато лікарських рослин має широкі ареали).

При використанні систематичного принципу в основі поділу лежить таксон, а не властивості та застосування рослинної сировини. На сьогодні дуже важливим для пошуку природних біологічно активних речовин є принцип філогенетичної споріднености, за яким у близьких родів і видів найімовірніша наявність однакових або схожих за хемічним складом і фізіологічною дією об'єктів.

У Ботанічному саду Львівського національного університету імені Івана Франка колекція лікарських рослин сформована за класичним систематичним принципом. Вирощування лікарських рослин на дослідних ділянках показало, що із 158 досліджуваних видів найперспективнішими для культивування виявилися 70 видів із 57 родів і 23 родин. В асортименті лікарських рослин переважають види місцевої флори. Лікарські рослини Українських Карпат у колекції „Лікарські рослини" Ботанічного саду становлять приблизно 21%, в тому числі червонокнижні: Lunaria rediviva, Lilium martagon, Aster alpinus, Colchicum autumnale, Rhodiola rosea, Gentiana lutea, Gentiana punctata, Scopolia carniolica.

Рідкісні лікарські рослини Українських Карпат мають неабияке пізнавальне й естетичне значення. Це перлини рослинного світу, окраса неповторного ландшафту, джерела, що притаїли в собі безліч нерозгаданих ще наукою таємниць, наше національне багатство. Вони потребують і заслуговують ще ретельнішої охорони, аніж найцінніші пам'ятки історії й архітектури, бо пам'ятки архітектури можна відтворити, а знищені види рослин — ніколи.

2. Екологічні особливості оселищ рідкісних видів рослин Українських Карпат

За сучасним підходом ефективно охороняти види рослин, які перебувають під загрозою, можна, лише зберігаючи їхні оселища (англ. — habitats). При ро доохо ронні пріоритети останніми роками щоразу більше переорієнтовуються з видової охорони на користь оселищної концепції збереження біорізноманітності. Порушення оселищ є головною причиною зниження чисельності вразливих популяцій та їх вимирання. Задля протидії таким явищам ухвалено низку міжнародних документів, з яких основоположним є Бернська (1979 р.) «Kонвенція про збереження європейської дикої природи і природних оселищ». Згодом, у 1992 р., у Ріо-де-Жанейро прийнято «Конвенцію з біологічної різноманітності», що приділяє увагу збереженню оселищ, які є особливо цінними осередками біорізноманітності, і визначає оселище як «місце або тип ділянки, де природно трапляється організм чи популяція». Того ж року задіяно «Директиву Ради Європейської економічної спільноти від 21 травня 1992 р. про збереження природних оселищ дикої фауни і флори», яку скорочено називають «Директивою щодо оселищ» («Habitats Directive»). Згідно з цим документом «природні оселища — це суходільні чи водні ділянки, як природні, так і напівприродні, виділені на підставі географічних, абіотичних і біотичних рис». У додатках до Директиви перелічено різні типи оселищ, що становлять природоохоронний інтерес, певні з них відзначені як пріоритетні. Наведено також список видів, збереження оселищ яких потребує виділення особливих охоронних територій. За цими напрацюваннями вироблено оприлюднену 2002 р. «Європейську стратегію збереження рослин», обґрунтовано організацію природоохоронної мережі і визначено важливі рослинні території (important plant areas) у рамках загальноєвропейської екомережі Natura 2000. Єврокомісія розробила класифікацію типів оселищ з урахуванням рослинності, геологічної будови та елементів рельєфу. Близьким до поняття оселища є також сучасне розуміння біотопу, однак воно зосереджене на рослинному угрупованні, а не популяції певного виду.

За визначенням М.Л. Моррісона зі співавторами, оселище (habitat) — «це ділянка, де поєднано ресурси (як-от поживу, покрив, воду) й умови довкілля (температуру, опади, наявністьчи відсутність хижаків або конкурентів), що сприяє заселенню її особинами даного виду (чи популяції) і дає змогу цим особинам виживати і розмножуватися». Отже, власне умови оселища визначають наявність у ньому популяції певного виду, а також її чисельність і життєздатність.

Саме специфічність умов оселищ (окрім розмірів ареалів і чисельності локальних популяцій) вважається одним із трьох основних критеріїв раритетності видів. Таку раритетність називають також екологічною. Вона зумовлюється стенотопністю видів, тобто їх вузькою приуроченістю до особливих умов середовища, наявних лише у вельми обмеженій кількості оселищ. Ці ділянки з дуже специфічними умовами, різко відмінними від їхнього оточення, можна трактувати як «континентальні острівні оселища» (continental habitat islands) — за аналогією з островами суходолу посеред водного простору. Деякі автори вважають за доцільне виділення архіпелагів подібних за умовами островів. Особливості острівних оселищ можуть визначатися, наприклад, їх орографічним положенням, геологічною будовою материнської породи, формами рельєфу (скелі, улоговини), дією нетипових екологічних чинників (тривалого залягання снігу, заболочення тощо). Популяції рідкісних видів, що заселяють взаємно віддалені острівні оселища, є ізольованими, а за теорією острівної біогеографії Р. МакАртура і Е. Вілсона, чисельність таких популяцій та видове багатство згаданих ділянок залежать від їхньої площі.

Чимало видів рослин, занесених до «Червоної книги України», трапляється власне в рідкісних типах оселищ, що вповні стосується й представників флори Українських Карпат. Слід зазначити, що гірський рельєф сприяє відслоненню геологічних порід, а також інтенсивнішій зміні просторових градієнтів основних екологічних факторів (температури, інсоляції, зволоження). Ця стаття присвячена аналізові приуроченості видів до певних типів оселищ та характеристиці особливостей забезпечення життєздатності популяцій представників раритетної флори. Едафічні потреби видів (таблиця) визначені на основі отриманих результатів, у тому числі раніше опублікованих, а також за літературними даними.

Особливості еколого-ценотичних умов високогір'я пов'язані з впливом низьких температур, вищою вологістю (зумовленою ряснішими опадами) і відсутністю деревного ярусу, що забезпечує кращу інсоляцію на рівні трав'яної рослинності. В Українських Карпатах високогір'я займає дуже незначну площу. Зокрема, площа території, розташованої вище 1500 м над р. м. (що приблизно відповідає нижній межі субальпійського поясу), становить 220 км2, тобто близько 1 % усієї території Українських Карпат. Натомість найбільш високогірні ділянки, розміщені вище 1800 м над р. м., займають лише 14,2 км2, тобто 0,07 % площі Українських Карпат. Більш-менш розлогі осередки корінної альпійської рослинності наявні лише на найвищих ділянках Чорногори, Свидовця, Мармароських і Чивчинських гір, тобто зосереджені у південно-східній частині гірського пасма. Це головні рефугіуми, де з часів плейстоцену збереглися найхолодолюбніші рідкісні представники високогірної флори, які пережили теплий період так званого кліматичного оптимуму в середині голоцену. Деякі з цих видів, наприклад Loiseleuria pro cumbens (L.) Desv., Primula minima L., Salix retusa L, навіть домінують чи субдомінують на тих невеликих ділянках, де трапляються. Інші, як-от Callianthemum coriandrifolium Rchb., Oreochloa disticha (Wulfen) Link, Saxifraga bryoides L., Ve ronica bellidioides L., представлені поодинокими малочисельними популяціями. Трактування ізольованих вершинних ділянок як острівних оселищ допомагає зрозуміти закономірності обмеженого поширення і характер приуроченості високогірних видів до займаних ними оселищ.

Особливо спеціалізованими є хіонофіли, тобто холодолюбні рослини, що трапляються у місцях тривалого залягання снігу, здебільшого на північних схилах Чорногори, Свидовця і Мармароських гір. Ці стенотопні види пристосовані до низьких температур, нетривалого періоду вегетації і майже несформованих ґрунтів. Деякі з них є сланкими чагарничками чи низькорослими тра в'яними рослинами, приуроченими до улоговин у післяльодовиковихкарах або ж крутих еродованих жолобах, як-от Cerastium cerastoides (L.) Britton (= Dichodon cerastoides (L.) Rchb.), Omalotheca supina (L.) DC., Salix herbacea L., Veronica alpina L. Інші є піонерними рослинами з нетривалим онтогенезом і виразною життєвою r-стратегією — Cardaminopsis neglecta (Schultes) Hayek, Oxyria di gyna (L.) Hill, Saxifraga carpatica Sternb.. Чисельність їхніх популяцій дуже ла більна. Остання група видів здебільшого приурочена до вузькоареального угруповання Oxyrio digynae-Saxifragetum carpaticae (союз Androsacion alpinae), що трапляється лише у високогір'ї Карпат і на півночі гір Балканського півострова, а Cardaminopsis neglecta є карпатським ендеміком. Інший вузьколокальний вид — східно-південнокарпатський ендемік Poa deylii Chrtek & Jirasek (P. granitica Br.-Bl. subsp. disparilis (E.I. Nyarady) E.I. Nyarady) нерідко домінує у високогірних злакових угрупованнях із союзу Festucion pictae, що формуються на місці снігових надувів у верхній частині карів північної експозиції. Визначальними факторами, які зумовлюють трапляння хіонофільних видів і чисельність їх популяцій, є вплив низьких температур і нетривалий період вегетації, а міжвидові внутрішньоценотичні взаємини відіграють лише незначну роль.

Значна частина рідкісних видів рослин зосереджена на скелях або кам'янистих відслоненнях. Такі форми рельєфу трапляються в Українських Карпатах нечасто, однак тією чи іншою мірою вони присутні в усіх їх флористичних районах. Українська частина карпатської гірської системи майже цілковито утворена геологічними породами пісковикового флішу, на якому формуються кислі ґрунти, що зумовлює відносну одноманітність флори, представленої здебільшого ацидофільними видами. Серед петрофітів переважають силіцифіли, з яких раритетними є Agrostis alpina Scop., A. rupestris All., Carex fuliginosa Schkuhr, Poa nemoralis L. subsp. carpatica Jirasek, Sempervivum montanum L. subsp. carpathicum (Wettst. ex Prodan) A. Berger, Veronica baumgartenii Roemer & Schultes. Три останні таксони — це загальноабо ж східнокарпатські ендеміки. Всі згадані види приурочені до сильнокислих, збіднених карбонатами ґрунтів (таблиця, І тип оселищ).

Петрофітну флору істотно урізноманітнює кальцит (карбонат кальцію), подекуди присутній у материнській породі. Здебільшого йдеться не про вапняки, які дуже рідко трапляються в Українських Карпатах, а лише про кальцитові домішки, що зменшують кислотність субстрату. Це уможливлює наявність низки базофільних видів, цікавих з природоохоронної точки зору. Із наскельних високогірних таксонів до них належать Antennaria carpatica (Wahlenb.) Bluff & Fingerh., Aster alpinus L., Biscutella laevigata L., Bupleurum ranunculoides L., Cotoneaster integerrimus Medicus, Draba aizoides L., Dryas octopetala L., Erigeron alpinus L., E. atticus Vill., Euphrasia salisburgensis Funck, Gallium anisophyllon Vill., Gentiana nivalis L., Hedysarum hedysaroides (L.) Schinz & Thell., Leontopodium alpinum Cass., Linum extraaxillare Kit., Primula halleri J.F. Gmelin, Ranunculus thora L., Rumex scutatus L., Salix alpina Scop., Saussurea alpina L., Saxifraga an dro sacea L., Trifolium badium Schreber, Veronica aphylla L., V. fruticans Jacq., Achillea oxylo ba (DC.) Schultz Bip. subsp. schurii (Schultz Bip.) Heimerl. (= Ptarmica tenuifolia (Schur) Schur), Aconitum moldavicum Hacq. ex Rchb. subsp. hosteanum (Schur) Ascherson & Graebner, Astragalus australis (L.) Lam. subsp. krajinae Dom., Cortusa mat thioli L. subsp. pubens (Schott, Nyman & Kotschy) Jav., Festuca saxatilis Schur, Leontodon montanus Lam. subsp. pseudotaraxaci (Schur) Finch & P.D. Sell. Шість останніх таксонів є східно-, східно-південночи загальнокарпатськими ендеміками. Наведені таксони трапляються на помірно кислих або нейтральних, збагачених карбонатами ґрунтах, сформованих здебільшого на пісковиковому субстраті (таблиця, ІІ тип оселищ). Головними осередками поширення цих кальцефілів є скельні відслонення в околицях гір Петрос, Говерла, Данцир, Туркул, Шпиці, Ґутин-Томнатик, Бребенескул, Піп Іван на Чорногорі; Близниця, Драгобрат, Ґерешаска, Трояска, Котел на Свидовці; Чивчин і Гнетєса у Чивчинських горах; Петрос, Берлебашка, Ненєска у Мармароських горах і Негровець — у Ґорганах.

Найбільш стенотопними є хазмофітні види, приурочені до скельних щілин і розколин. Це, зокрема, Draba carinthiaca Hoppe, Leontopodium alpinum, Saussurea alpina, Carex rupestris All., Lloydia serotina (L.) Rchb.

Особливий флористичний інтерес становлять відслонення вапняків (рисунок), які в Українських Карпатах трапляються лише в окремих флористичних районах і майже не представлені у високогір'ї. Найбільше ділянок вапнякової материнської породи у Чивчинських горах, однак і тут вони відзначені лише на невеликих територіях біля кордону з Румунією або в 10ти км від нього. Наймасивнішими є вапнякові скелі Великий Камінь і Мокринів Камінь, що досягають висоти понад 1400 м над р. м. Менші відслонення вапняків розташовані у верхів'ї річок Білий і Чорний Черемош на хребтах Чорний Діл, Яровиця і Прелучний, горах Фатя Банулуй, Чивчин, а також на сідловині між горами Суліґул і Чивчинаш. Вони є оселищами рідкісних кальцефільних петрофітів, зокрема вузькоареальних таксонів — Aconitum anthora L.subsp. jacquinii (Rchb. ex Beck) Domin, Aquilegia vulgaris subsp. nigricans, Carduus defloratus L. subsp. glaucus (Baumg.) Nyman, Delphinim elatum L. subsp. nacladense (Zapał.) J. Holub, Erysimum witmannii Zawadski subsp. transsilvanicum (Shur) P.W. Ball, Saussurea discolor (Willd.) DC., Silene zawadskii Herbich (= Elizanthe zawadskii (Herbich) Klokov), межі ареалів яких лише незначно захоплюють територію Українських Карпат. До інших кальцефільних таксонів, представлених на межі своїх ареалів, належать Crepis jacquinii Tausch, Dianthus superbus L. subsp. speciosus (Rchb.) Pawł., Erigeron alpinus, Saxifraga corymbosa Boiss. (= S. luteo-viridis Schott & Kotschy).

Більшість із перелічених таксонів в Україні трапляються лише в Чив чинських горах, а для деяких з них (наприклад, Crepis jacquinii, Saxifraga corymbosa, Dianthus superbus subsp. speciosus, Erysimum witmannii subsp. transsilvanicum, Sau ssu rea discolor, Silene zawadskii) відомі тільки поодинокі локалітети. Оселища Silene zawadskii (на горах Великий Камінь і Мокринів Камінь) мають міжнародне природоохоронне значення, оскільки цей вид внесений до європейського і всесвітнього Червоних списків. Прилегла до українсько-румунського кордону ділянка Чивчинських гір становить значний біогеографічний інтерес, оскільки тут пролягають межі ареалів низки видів. Поширення вузькоареальних видів Gagea fistulosa (Ram. ex DC.) Ker-Gawl. та Erysimum hungaricum Zapał. не охоплює території України і закінчується недалеко від її кордону на вапняковій скелі, розташованій на південному схилі г. Малий Лостун у Румунії.

В Українських Карпатах поодинокі оселища цих кальцефілів розміщені на переривчастому ланцюзі тріасово-юрських вапняків, що тягнеться з півночі Балканського півострова до Східних Карпат уздовж так званого дакійського шляху міграції балканських видів у Карпати.

Продовженням цього ланцюгового архіпелагу вапнякових і мармурових відслонень у північно-західному напрямку є низка так званих Мармароських стрімчаків і брил-олістолітів, розташованих у Закарпатській обл. по лінії від Мармароського масиву (скельні виступи по берегах річок Тиси і Білого потоку) через урочище Кузій, г. Кобила, долини приток річок Шопурки й Апшиці (на південних відрогах Свидовця) до долин річок Лужанки, а також Великої і Малої Угольки (належать до Краснянського флористичного району).

Вони приурочені до відносно невеликої висоти (менше 1000 м над р. м.) та утворюють низку розпорошених острівних оселищ, придатних для існування кальцефільних рослин. Подібні скельні відслонення, так звані Пенінські стрімчаки, простягаються далі у тому ж північно-західному напрямку вздовж межі Внутрішніх і Зовнішніх Карпат до кордону зі Словаччиною. Вони найкраще представлені у долинах річок Тересви, Боржави й Ужа. Ґрунти, сформовані на вапняковому субстраті, мають нейтральну реакцію і значний вміст карбонатів (таблиця, ІІІ тип оселищ). На закарпатських вапнякових стрімчаках трапляються рідкісні кальцефільні таксони — Cortusa matthioli subsp. matthioli, Jovibarba globifera (L.) J. Parnell subsp. hirta (L.) J. Parnell (= Jovibarba preissiana (Domin) Omelcz. & Czopik), Sagina saginoides (L.) Karsten, Sedum hispanicum L., а також загальноі східнокарпатські ендеміки — Campanula carpatica Jacq. і Galium transcarpaticum Stojko & Tasenkevitsch. У прискельних ценозах поширені лісові кальцефільні види — Taxus baccata L., Phyllitis sco lo pendrium (L.) Newman, Scopolia carniolica Jacq., Erythronium dens-canis L., Cep ha lanthera rubra (L.) L.C.M. Richard, Epipogium aphyllum Swartz, Iris pseudocyperus Schur. До вапнякових відслонень на Закарпатті приурочена й низка термофільних видів, зокрема Sesleria heuflerana Schur, Coronilla elegans Panč., Ophioglossum vulgatum L., Carex humilis Leyss., Juniperus sabina L.. Ймовірно, добре прогрівання вапнякових скель, розташованих на схилах південної і південносхідної експозицій, уможливило виживання їх популяцій у плейстоцені.

На окрему згадку заслуговують некорінні оселища рідкісних кальцефільних видів, а саме приурочені до вапнякового підґрунтя післялісові луки, які трапляються на полонинах Чивчинських гір у верхів'ях Чорного і Білого Черемошу. Вони сформувалися на збагачених карбонатами нейтральних ґрунтах (таблиця, ІV тип оселищ). Особливий інтерес становлять луки середньогірської смуги (на місці смерекового лісу) на хребтах Прелучний, Яровиця, Чорний Діл, Брусний, перевалі Джоґул, південно-східній віднозі г. Чивчин і сідловині між горами Суліґул і Чивчинаш на кордоні з Румунією. Вони є осередками значного видового багатства й оселищами рідкісного диз'юнктивно-ареального виду Botrychium multifidum (S.G. Gmelin) Angstrom, а також низки вузькоареальних східно-, східно-південнокарпатських чи східно-південнокарпатсько-бал кансь ких таксонів, а саме Acinos alpinus (L.) Moench subsp. baumgartenii (Simk.) Pawł., Carduus kerneri Simonk., Centaurea kotschyana Heuffel ex Koch, Dianthus carthu sianorum L. var. carpaticus (Woł.) Zapał. (= D. carpaticus Woł.), Linum extraaxillare, Melampyrum saxosum Baumg., Nigritella carpatica (Zapał.) Teppner, E. Klein & M. Zagulski, Poa rehmannii (Asch. & Graebn.) Woł., Scabiosa lucida Vill. subsp. barbata E.I. Nyarady (= S. opaca Klok.), Silene nutans L. subsp. dubia (Herbich) Zapał.. З інших кальцефільних таксонів, що загалом зрідка трапляються в Українських Карпатах, тут рясно представлені Aconitum anthora subsp. jacquinii, Anemone narcissifolia L., Anthyllis vulneraria L. subsp. alpestris Asch. & Graebn., Botrychium lunaria (L.) Swartz, Carex ornithopoda Willd., Cirsium erisithales (Jacq.) Scop., Coeloglossum viride (L.) Hartman, Helianthemum nummularium (L.) Mill. subsp. grandiflorum (Scop.) Schinz & Thell., Phyteuma orbiculare L., Pinguicula alpina L., Polygala amara L. subsp. brachyptera (Chodat) Hayek (= P. subamara Fritsch), Selaginella selaginoides (L.) Beauv. ex Schrank & C.F.P. Mart., Senecio papposus (Rchb.) Less., Thesium alpinum L. Деякі з перелічених таксонів тут настільки рясні, що утворюють аспект, а щільність їхніх генеративних пагонів часто перевищує 10 шт./м2. Оскільки антропогенну діяльність у цьому регіоні практично припинено, такі лучні оселища надалі зазнаватимуть демутації, що супроводжуватиметься їх поступовим залісненням. Згодом це неминуче призведе до зниження життєздатності популяцій згаданих кальцефільних лучних видів і подальшого їх витіснення з післялісових оселищ. Очевидно, ці види колись потрапили на луки з корінних високогірних оселищ, здебільшого приурочених до вапнякових чи збагачених карбонатами пісковикових скель або кам'янистих відслонень. У Чивчинських горах такі осередки майже відсутні на українській території, натомість частіше трапляються в румунській частині гірського пасма, про що свідчать літературні дані. Тому самовідновлення лісу на сформованих на вапняковому субстраті вторинних луках, а також задернування петрофітних ділянок у ході демутації загрожує істотним збідненням біорізноманітності в Українських Карпатах, а в деяких випадках — навіть повним витісненням деяких трав'яних кальцефілів з української території.

Можна з певністю стверджувати, що у другій половині ХХ ст. в Україні зник східно-південнокарпатсько-балканський вид Thlaspi kovatsii Heuffel (= Th. pawlowskii M. Dvořakova). У 1930-х роках його оселище виявлене на самому кордоні з Румунією на г. Суліґул, що підтверджують літературні і гербарні дані. Тоді популяція виду частково поширювалася на сучасну українську територію, натомість тепер вона розташована винятково в Румунії, а її теперішня межа проходить на відстані близько 10 м від кордону з Україною. Витіснення виду зумовлене заростанням цієї ділянки дернинними травами Deschampsia cespitosa (L.) P. Beauv. i Luzula luzuloides (Lam.) Dandy & Wilmott, що сталося внаслідок припинення випасання. З тих самих причин тут зник й інший рідкісний східно-південнокарпатський вид — Festuca saxatilis. Вимирання загрожує й нечисленним популяціям східнокарпатського ендеміка Minuartia verna (L.) Hiern. subsp. oxypetala (Woł.) Halliday (= M. oxypetala (Woł.) Kulcz.). Згадані низькорослі загрожені таксони зазнають витіснення більш конкурентоспроможними видами, а для самовідновлення їхніх популяцій необхідні незадерновані мікролокуси, що виникають внаслідок випасання.

Не менш своєрідним типом оселищ кальцефільних видів є карбонатні болота, приурочені до відповідної материнської породи в субальпійському та лісовому поясах на Свидовці, Чорногорі і в Чивчинських горах, які відзначаються нейтральною реакцією ґрунту (таблиця, V тип оселищ). Їх рослинність здебільшого представлена асоціацією Caricetum paniculatae (cоюз Mag nocaricion elatae), рідше — Caricetum davallianae (cоюз Caricion davallianae). Із рідкісних таксонів тут трапляються гігрофіти — Carex davalliana Smith, Carex har t mannii Kajander, Festuca pratensis Hudson subsp. apennina De Not, Pinguiculа vulgaris L., Swertia perennis L. subsp. alpestris (Baumg. ex Fuss) Simonk. (= S. alpestris Baumg. ex Fuss) і східно-південнокарпатський ендемік Festuca porcii Hackel. Наприкінці ХХ століття з єдиного в Українських Карпатах оселища в урочищі Ґереджівка (с. Ясиня Рахівського р-ну Закарпатської обл.) в асоціації Caricetum davallianae зник гляціальний релікт Primula farinosa L.. Значний природоохоронний інтерес становлять нечисленні оселища вузькоендемічного східнокарпатського виду Saussurea porcii Degen, який зберігся лише в Українських Карпатах. Цей вид, що трапляється в асоціації Caricetum paniculatae, входить до «Європейського червоного списку».

Іншим типом оселищ рідкісних гігрофітних видів є збіднені карбонатами мезота оліготрофні ацидні болота із сильнокислою реакцією ґрунту (таблиця, VІ тип оселищ), де трапляються Andromeda polifolia L., Carex bigelowii Torrey ex Schweinitz subsp. dacica (Heuffel) Egorova (= C. dacica Heuffel), C. Limosa L., C. pauciflora Lightf., Lycopodiella inundata (L.) J. Holub, Drosera rotundifolia L., Oxycoccus mic rocarpus Turcz. ex Rupr., O. palustris Pers., Scheuchzeria palustris L., здебільшого приурочені до угруповань класу Oxycocco-Sphagnetea. Деякі з цих ацидофільних рослин не є рідкісними в інших регіонах України, зокрема на Поліссі, проте в Карпатах їхні оселища трапляються вельми нечасто. Більшість з перелічених видів останньої групи належать до бореального елементa флори і є гляціальними реліктами. Ацидні болота різної площі знаходимо майже в усіх флористичних районах Українських Карпат, але взагалі в горах вони займають дуже незначну територію.

Слід зазначити, що оселища кальцефільних видів не завжди приурочені до вапнякової чи збагаченої кальцитом материнської породи. В окремих випадках серед суцільного ацидного пісковикового флішу, що залягає на поверхні, можливе вимивання CaCO3 з глибинних карбонатних порід і подальше його осадження на приджерельних ділянках у вигляді вторинного кальцитового мінералу травертину. Крихким білим крупкуватим шаром він укриває пісковиковий гравій поблизу витоків кальценосних потоків. Разом з підкладовим глинистим мергелем товщина травертинового шару може бути досить значною, а подекуди він може утворювати брили різної величини. Травертин найінтенсивніше формується на відносно невеликій висоті (до 1200 м над р. м.). Це зумовлено нижчим вмістом гумусу, а також вищою температурою повітря і ґрунту, що сприяє осаджуванню CaCO3. Низку таких збагачених карбонатами приджерельних ділянок нещодавно виявлено у Чорногорі і Чивчинських горах. Шар ґрунту тут дуже тонкий унаслідок інтенсивного промивання водою. Завдяки наявності кальциту значення pH(H20) ґрунту нейтральні чи основні (таблиця, VIІ тип оселищ). Такі гігрофітні безлісі ділянки, де переважно домінують мохи (союз Cratoneurion commutati), є оселищами рідкісних кальцефільних таксонів, зокрема Cortusa matthioli L. subsp. sibirica (Andrz.) E.I. Nyarady, Ligularia sibirica (L.) Cass., Swertia perennis subsp. alpestris, Pinguicula vulgaris, та загальнокарпатського ендеміка Festuca carpatica F.G. Dietr.

Цей тип травертинових приджерельних оселищ, приурочених до лісового поясу Українських Карпат, становить природоохоронний інтерес у всеєвропейському масштабі і потребує надання їм статусу охоронних територій, що передбачено в додатку І «Директиви щодо оселищ» і посібнику, виданому Єврокомісією. На особливу увагу заслуговують оселища Ligularia sibirica, яким надано охоронний статус додатком ІІ «Директиви щодо оселищ». Крім того, цей вид підлягає суворій охороні в Європі згідно з додатком до Бернської конвенції. В Українських Карпатах його поодинокі оселища розташовані в Чивчинських горах (ур. Білий Потік) і Чорногорі (ур. Тисоватий).

Крім лісового поясу, приджерельні карбонатні оселища представлені також у високогір'ї Свидовця, Чорногори і Чивчинських гір, однак тут не формується травертин. Рослинність таких ділянок здебільшого теж належить до союзу Cratoneurion commutati, а крім деяких згаданих вище рідкісних таксонів (Pinguicula vulgaris, Swertia perennis subsp. alpestris), трапляються також Carex hartmannii, Juncus triglumis L., Saxifraga aizoides L. і Triglochin palustris L..

Значно відрізняється видовий склад високогірних ацидних приджерельних ділянок, збіднених карбонатами. Вони розташовані на пісковикових, аргілітових чи конгломератових породах, де формуються кислі ґрунти (таблиця, VIIІ тип оселищ), і є оселищами деяких рідкісних силіцифільних чи індиферентних видів, зокрема Carex bicolor All., Juncus castaneus Sm., Pedicularis oederi Vahl, Saxifraga stellaris L., Swertia punctata Baumg. Межі їхніх ареалів лише незначно заходять із Румунії на територію Українських Карпат, де в північно-західному напрямку їх поширення обмежується високогір'ям Чорногори чи Свидовця. На некарбонатних приджерельних ділянках у високогір'ї трапляються також східнокарпатський ендемік Chrysosplenium alpinum Schur, східно-пів ден но карпат сько-балканські види — Dactylorhiza cordigera (Fries) Soo і Doronicum car pa ticum (Griseb. & Schenk) Nyman, а в значно ширшому висотному діапазоні — Car damine amara L. subsp. opizii (J. & C. Presl) Čelak. (= Cardamine opizii J. & C. Presl). Рослинність оселищ цього типу здебільшого представлена ендемічними карпатськими асоціаціями — Brachythecio rivularis-Cardaminetum opizii, Chrysosplenio alpini-Saxifragetum stellaris, Doronico-Cratoneuretum commutati і Swertio punctatae-Saxifragetum stellaris із класу Montio-Cardaminetea.

Окремим типом оселищ рідкісних видів є водойми різної площі, які загалом нечасто трапляються в Українських Карпатах і здебільшого представлені післяльодовиковими озерцями у високогір'ї Свидовця і Чорногори. У водоймах виявлено рідкісні гігрофіти — Batrachium trichophyllum (Chaix) Van den Bosch і Potamogeton alpinus Balb.. Упродовж ХХ століття останній вид зазнав вимирання у значній частині своїх карпатських оселищ.

У Вулканічних Карпатах найбагатшими осередками рідкісних видів є добре інсольовані південні схили, розташовані на незначній висоті (до 600 м над р. м.). Тут наявні ксеротермні лісові або лучно-степові угруповання із союзів Quercion pubescenti-petraeae чи Festucion valesiaceae, визнані Єврокомісією пріоритетними у природоохоронному сенсі. Вони є оселищами таких рідкісних термофільних видів: Asplenium adiantum-nigrum L., Chamaecytisus podolicus (Błocki) A. Klaskova, Cephalanthera longifolia (L.) Fritsch, Crocus banaticus Gay, Cruciata pedemontana (Bellardi) Ehrend., Doronicum hungaricum Rchb., Festuca pseudodalmatica Krajina, Fraxinus ornus L., Iris pseudocyperus, Lathyrus transsilvanicus (Sprengel) Fritsch., Potentilla thuringiaca Bernh. ex Link, Quercus cerris L., Q. polycarpa L., Staphylea pinnata L., Stipa transcarpatica Klokov (= S. crassiculmis P. Smir n. subsp. euroanatolica Martinovsky), Waldsteinia geoides Willd.. Здебільшого мають центральноєвропейський, середземноморський або паннонський тип ареалу, і в українській частині Вулканічних Карпат трапляються на межі своїх ареалів. Більшість оселищ наведених видів приурочена до вулканічних порід (андезитів чи базальтів) на південному пасмі Вигорлат—Ґутийської гряди, зокрема на горах Чорній, Юлівській та Вар-Гедь, де формуються слабокислі ґрунти (таблиця, IХ тип оселищ).

Екологічні умови оселищ визначають можливість трапляння у них особин певних рослин. Кожна група перелічених вище рідкісних видів приурочена до певного типу оселищ, які, своєю чергою, теж є нетривіальними для Українських Карпат. Раритетність видів може зумовлюватися їх особливими екологічними потребами, наприклад, гідрочи гігрофільністю, хіонофільністю або ж приуроченістю до петрофітних чи збагачених карбонатами ділянок. Найбільш стенотопними є види, оселища яких мають поєднувати кілька згаданих чинників. Такі, наприклад, карбонатні болота (оселища кальцефілів-гігрофітів Carex davalliana, Saussurea porcii, Swertia perennis subsp. alpestris) чи місця тривалого залягання снігу між скелями (де трапляються хіонофіли-петрофіти Cardami nopsis neglecta i Oxyria digyna).

Прикметно, що деякі види займають майже всі або принаймні більшість придатних для них ділянок, натомість інші — лише незначну їх частину. При цьому придатність біотопу для певного виду можна визначити за наявністю у ньому низки інших видів, що часто трапляються сукупно з ним.

Наприклад, Phyteuma orbiculare чи Saxifraga paniculata Mill. є більш-менш звичайними компонентами наскельних кальцефільних угруповань, тимчасом як Achillea oxyloba subsp. schurii, Hedysarum hedysaroides, Veronica fruticans відзначені лише в поодиноких оселищах окремих районів Українських Карпат, хоча супутні їм види більше поширені. Це може зумовлюватися як різною експансивністю видів, так і історією їх поширення, зокрема динамікою скорочення ареалів у голоцені. Поступове зменшення кількості оселищ властиве насамперед аркто-альпійським чи європейським високогірним видам, для яких зміни клімату і рослинності у голоцені виявилися загалом несприятливими. Вони збереглися лише в окремих рефугіумах, натомість раніше значно частіше траплялися в Українських Карпатах. Порівняння задокументованих літературних і гербарних даних із сучасним поширенням деяких видів, зокрема Hedysarum hedysaroides, Oxyria digyna, Pedicularis oederi, Veronica bellidioides, дає змогу стверджувати, що навіть упродовж ХХ ст. вони поступово зникали із частини власних оселищ. В Українських Карпатах ці види здебільшого трапляються на межі своїх ареалів, тобто їхні оселища є периферійними.

Приуроченість деяких видів лише до окремих придатних для них біотопів, навпаки, може зумовлюватися й тим, що нині вони перебувають на етапі поступової експансії. При цьому відбувається почергове проникнення виду у найближчі відповідні біотопи, хоча він ще не встиг заселити всі придатні ділянки у регіоні. Вважається, що такий тип розселення властивий насамперед вузькоареальним неоендемічним таксонам. У Карпатах до ендемічних чи субендемічних таксонів із дуже неоднорідним поширенням належать східнокарпатський підвид Silene nutans subsp. dubia і східно-південнокарпатсько-балканський вид Centaurea kotschyana. В Українських Карпатах їх рясність зменшується у північнозахідному напрямку. Прикметно, що ареал деяких видів (зокрема, Doronicum clusii (All.) Tausch, Saxifraga stellaris, Swertia punctata) простягається від Румунських Карпат у цьому ж напрямку на дуже незначну відстань, охоплюючи лише частину Чорногори, хоча не існує якихось особливих еколого-ценотичних обмежень чи географічних бар'єрів, які би протидіяли подальшій колонізації цього гірського хребта згаданими видами. Ймовірно, така поступова колонізація відбувається й тепер, про що, наприклад, свідчать наші спостереження за сучасною динамікою спрямованого пересування у східному напрямку межі поширення Swertia punctata у Чорногорі. Згідно з цьогочасними уявленнями про межі ареалів видів їх динамічний характер є радше правилом, аніж винятком.

Відсутність низки видів на придатних для них ділянках зумовлюється їх ізольованістю і взаємною просторовою віддаленістю. Набір видів у більшості однотипних острівних оселищ є досить своєрідним і залежить від низки факторів, у тому числі історії формування флори у регіоні, а також від суто ймовірнісних чинників. У минулих епохах для деяких видів, наприклад холодолюбних чи петрофітних, придатними були більші площі, ніж у сучасний період (зокрема, внаслідок холоднішого клімату і меншої сформованості ґрунтового покриву у плейстоцені). Натомість інші типи оселищ, як-от травертинові приджерельні ділянки, були не менш рідкісними, ніж тепер, принаймні впродовж значної частини четвертинного періоду. За сучасними уявленнями ізольовані острівні оселища можуть заселятися не лише з найближчих подібних осередків (stepping-stone dispersal), а й шляхом стрибкоподібного поширення відразу на далеку відстань (long-distance dispersal). Хоча протягом осяжного для спостережень часу несинантропне занесення виду здалека на певну придатну ділянку здається вкрай малоймовірним, але впродовж тисячолітніх періодів така ймовірність значно зростає.

Можливість природного розселення неадвентивних видів існує й тепер. Ймовірним прикладом може бути нещодавнє виявлення у Чорногорі єдиної в Українських Карпатах невеликої популяції Callianthemum coriandrifolium, чисельність якої багаторазово зросла за останнє десятиліття. Така динаміка наводить на думку про відносно недавнє виникнення цієї популяції, яка могла розвинутися із насіння C. coriandrifolium, занесеного із Румунських Карпат, де цей вид трапляється у Роднянських горах на відстані близько 60 км від чорногірського оселища.

Оселища багатьох рідкісних видів рослин приурочені до особливих едафічних умов і трапляються на певних геологічних породах. Едафічні умови є важливим фактором адаптації і стимулюють процеси видоутворення, внаслідок яких виникають спеціалізовані едафічні екотипи або навіть чітко розмежовані види рослин.

В Українських Карпатах прикладом такої оселищної спеціалізації є внутрішньовидові таксони Cortusa matthioli, яким найкраще відповідає підвидовий ранг. Цe насамперед центрально-південноєвропейський монтанний таксон Cortusa matthioli subsp. matthioli, що трапляється на затінених вапнякових скелях у Мармароських горах, а також на стрімчаках південних відног Свидовця і Краснянського масиву у висотному діапазоні 500—900 м над р. м.

Інший підвид — Cortusa matthioli subsp. sibirica (Andrz.) E.I. Nyarady — приурочений до збагачених карбонатами приджерельних і припотокових оселищ у Чорногорі, Чивчинських і Гринявських горах. Йому властиві виразні гігроі геліофільність. Трапляється здебільшого у поясі букового лісу, але окремі оселища досягають висоти 1300 м над р. м.. Бореально-монтанний таксон з широким диз'юнктивним євроазійським ареалом.

Третій підвид — C. matthioli subsp. pubens (Schott, Nyman & Kotschy) Jav. — в Українських Карпатах відомий лише з одного оселища у високогір'ї Чорногори на висоті 1630 м над р. м. Його невелика популяція заселяє підніжжя затінених пісковикових скель, а отже, таксон не виявляє ознак кальцечи базофільності Є вузькоареальним східнокарпатським неоендеміком, крім Чорногори, відомий лише з Роднянських гір у Румунії.

Варто згадати, що у Західних Карпатах трапляється ще один вузьколокальний підвид Cortusa matthioli subsp. moravica (Podp.) Sojak, приурочений до єдиного оселища з дуже специфічними геологічними умовами у карстовій западині гірського масиву Моравський Крас. Вид C. matthioli s. l. азійського походження, оскільки найбільша різноманітність роду Cortusa L. відзначена у горах Азії, зокрема Далекого Сходу. Очевидно, ареал виду в Європі істотно розширився в плейстоцені. Значна внутрішньовидова диференціація C. matthioli у Карпатах і наявність тут ендемічних підвидів, спеціалізованих щодо певних типів оселищ, може засвідчувати, що це гірське пасмо є вторинним центром формоутворення виду.

Отже, характер поширення стенотопних видів зумовлений наявністю придатних для них оселищ, що пояснює обмеженість їх трапляння в Українських Карпатах. Приуроченість низки рідкісних видів до оселищ з особливими екологоценотичними умовами свідчить про важливу роль цих ділянок як цінних осередків біорізноманітності. Деякі з них унікальні не лише для Українських Карпат, а й у загальноєвропейському масштабі, і потребують охорони. Це насамперед досі не охоплені охоронним режимом оселища видів, згаданих у міжнародних документах — Ligularia sibirica (на Чорногорі) і Saussurea porcii (на Свидовці), а також травертинові приджерельні ділянки. Впровадження заповідного режиму потребують і деякі високогірні осередки кальцефільної петрофітної флори, зокрема територія в околицях гір Ґерешаска, Трояска і Котел на Свидовці, яку варто приєднати до Карпатського біосферного заповідника. Для збереження або відновлення у Чивчинських горах популяцій деяких вузько ендемічних таксонів, яким загрожує зникнення, потрібніо вжити активних заходів охорони з метою формування сприятливого фітоценотичного режиму в їхніх оселищах. Для Erysimum witmannii subsp. transsilvanicum, Saussurea discolor і Silene zawadskii такими заходами є проріджування чагарникового і лісового ярусів задля протидії заростанню оселищ, натомість для Minuartia verna subsp. oxypetala і Thlaspi kovatsii — випасання помірної інтенсивності або скошування з метою зменшення задерніння. Регульоване дотримання традиційних способів використання лук для збереження цінних осередків біорізноманітності останнім часом привертає щоразу більшу увагу європейських природоохоронців.

Використана література:

1. Марія Скибіцька. Лікарські рослини Українських Карпат

2. Кобів Ю.Й. Екологічні особливості оселищ рідкісних видів рослин Українських Карпат / ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2010, т. 67, № 3, с.355-372





Реферат на тему: Лікарські та рідкісні види рослин Українських Карпат (реферат)


Схожі реферати



5ka.at.ua © 2010 - 2016. Всі права застережені. При використанні матеріалів активне посилання на сайт обов'язкове.    
.