Архів якісних рефератів

Знайти реферат за назвою:         Розширений пошук

Меню сайту

Головна сторінка » Біологія

Географічний аналіз флори Кременчуцького водосховища та України (реферат)

Зміст

1. Географічний аналіз флори України

2. Географічна структура флори Кременчуцького водосховища

Використана література

1. Географічний аналіз флори України

Відтоді, як двісті років тому О. Гумбольдт встановив географічні закономірності розподілу рослин на земній кулі, що знаменувало формування основ географії рослин, розпочався інтенсивний розвиток цієї науки. Це cпричинило потребу введення відповідних понять, категорій і розробки їх класифікацій.

Основним поняттям у географії рослин є ареал, що уособлює територію чи акваторію, де поширений відповідний таксон. Як писав О.І. Толмачов, ареал своїм обрисом відображає як залежність поширення від сучасних умов, так і історію виду у просторовому виразі, влучно назвав його «дзеркалом історії виду», однак водночас і застерігав, що в дослідженнях ми маємо справу зі статикою ареалу. Тому слушність суджень залежить від того, наскільки ми розібралися у закономірностях розвитку, наскільки вірно врахували всі привнесені обставини (зокрема, дані палеогеографії), тобто динамічний, історичний аспект.

Формування ареалу трактувалося з двох альтернативних позицій і це призводило до гострих дискусій. Одні дослідники вважали, що, крім первинного, можуть формуватися і вторинні осередки шляхом занесення на значні території за відповідних умов, без заселення проміжних територій. Інші обстоювали думку, що ареал формується поступово, а розриви є завжди вторинним явищем. Сьогодні накопичено чимало фактів щодо формування ареалів як першим, так і другим способом. Ми цілком поділяємо думку О.І. Толмачова, що не слід уявляти поступовість розселення як абсолютне заперечення можливостей проникнення виду на віддалені території, відмежовані від первинного ареалу. Відповідно до цього дискутувалося питання про можливість політопного формування деяких видів. Таким чином, географічні аспекти виду безпосередньо торкаються і проблем систематики, що викликало напружені суперечки, оскільки вид розглядався як морфологогеографічна окремість.

З поняттям ареалу тісно пов'язані уявлення про типи, центри, диз'юнкції, явища ендемізму та реліктовості, елементи флори, кожне з яких так чи інакше стосується проблеми класифікації ареалів. У цій статті ми не зможемо обговорити всі названі проблеми, а спинимося лише на останній — підходах до класифікації ареалів.

Класифікації відводиться чільне місце у природничих науках, і від того, наскільки вона розроблена, вдало вибрана основа поділу, залежить її успіх, тому ці питання напружено дискутуються. Водночас класифікація еволюціонує не лише залежно від накопичених фактичних даних, а й методів дослідження. Ми виокремлюємо чотири підходи до класифікації біотичних об'єктів, що певним чином відображають підходи до класифікації ареалів. Значною мірою їх можна розглядати в історичному аспекті як етапи, що змінювали один одного — відповідно, змінювалися погляди на об'єкт класифікації, використовували її нові методи і отримували нові результати.

Початковим етапом була утилітарна класифікація ареалів за характером їх диз'юнкцій, поширення на певних континентах, природних географічних територіях (гірських систем, акваторій тощо). Ареал виду розглядали як історичне, проте досить статичне явище. Особливий акцент робили на форму ареалу, його цілісність, диз'юнктивність. Питаннями класифікації диз'юнкцій займалися А. Гризебах, А. Енглер, Е. Вармінг, І. Дільс, П. Гребнер, пізніше — Е.В. Вульф, В. Шафер і багато інших. Диз'юнктивне поширення багатьох видів слугувало вагомим аргументом на користь існування мостів суші, обрисів континентів, їх реліктового віку з третинного періоду. Щоб довести контакт між диз'юнктивними частинами ареалу, рухали цілі континенти, змінювали клімат, зокрема, заперечували існування льодовикових періодів, опускали чи піднімали земну кору, хоча ці процеси породжували чимало нових протиріч, оскільки в природі існують міжконтинентальні і регіональні диз'юнкції різної протяжності, що не корелюють між собою. Безумовно, ареал відображає історію виду, але цю історію ми маємо трактувати через екологічну призму, а ареал розглядати як динамічну систему.

Класифікація власне ареалів розвивалася відповідно до розвитку географічного районування, що давало можливість точніше відображати їх розмір, форму чи центр походження виду. Г. Христ запровадив поняття «географічний елемент флори» (Pflanzen geographische Element), який мав подвійне тлумачення. Одні дослідники, наприклад Ф. Пакс, виділяли географічні елементи (Florenelement) залежно від центру поширення оптимуму виду, інші — від загального поширення виду.

На розуміння суті ареалу значний вплив справили екологічні дослідження. Так, ще в ХІХ ст. А. Кернер писав: «.... Якщо ми розкриємо велику зелену книгу рослинного царства, то в ній зможемо прочитати про клімат значно повніше і вірніше, ніж в пожовтілих аркушах метеорологічних фоліантів. Рослинний покрив — всюди відображення клімату». В міру розвитку досліджень відомості про те, що навіть важкі і великі плоди сейшельської пальми розповсюджуються на значні віддалі, поступово змінювали уявлення про ареал як динамічне явище, яке чутливо реагує на природні зміни. Акценти зміщуються: ареал розглядається як такий, що відображає екологічну специфіку рослин, їх адаптацію до зовнішніх умов через форму і розміри ареалу, тобто географічне поширення. Усі ці дослідження впливали на класифікацію ареалів, яка мала відображати як історичні, так і екологогеографічні аспекти їх формування, що знайшло відображення в побудові типологічних класифікацій за відповідними ознаками, характеристиками ареалу. Цей етап розпочався у 20х рр. ХХ ст.

Вже А. Гайєк та Г. Вальтер виділяють чотири категорії географічних елементів: 1) генетичні; 2) міграційні; 3) історичні; 4) власне географічні, зокрема останні — на основі сучасних ареалів, і об'єднують види з однаковим поширенням. В. Гаєвський розробив таку класифікацію географічних елементів для Поділля. Ю.Д. Клеопов запропонував розділяти елементи на п'ять категорій: геоелемент, геноелемент, хроноелемент, мігроелемент та ценоелемент, що відображають різні аспекти структури ареалу; при цьому геоелемент репрезентує власне географічну структуру, тип ареалу. В. Шафер виокремлював сім типів елементів, у складі яких розглядаються власне географічний, що включає піделементи, групи і типи ареалів.

В. Вангерин критикував уявлення попередників про «географічний елемент», виділення якого ґрунтувалося на різних підходах, принципах, і вважав за потрібне відмовитися від нього і застосовувати інший показник — тип ареалу (Arealtypen), що відображає характер поширення видів. Проте для оцінки поширення він використовував як зональні, так і регіональні принципи, що призвело до еклектичного виділення типів ареалів.

А.А. Гроссгейм запровадив поняття ареону — таксономічної одиниці класифікації ареалів, яке не знайшло підтримки. Натомість виділяли типи, групи та варіанти ареалів, геоелементи і субелементи.

У зв'язку з подальшим розвитком ботанічної географії, питань районування та зональності акцент дискусії зміщується на пошуки принципів класифікації географічних елементів. Одні дослідники використовують зональноширотні принципи, інші — вужчі, регіональні.

Так, Г. Штеффен, А.А. Гроссгейм класифікують ареали за зональністю та вертикальною поясністю. Таку ж точку зору розвивали і ліхенологи А.М. Окснер і М.Ф. Макаревич та бріологи, бо ареали видів лишайників та мохів досить широкі. А.М. Окснер, будуючи систему за зональним принципом, запропонував 12 географічних елементів, які розділив на типи та групи ареалів. Сучасні ліхенологи і бріологи будують класифікацію ареалів за принципами зональності, оскільки остання відображає клімат, екологічні особливості і є історичним явищем, що важливо для з'ясування проблем генезису та історії флор.

У разі наявності вузькоендемічних видів, характерних для певних регіонів, використовують регіональні принципи класифікації ареалів, на основі яких створено типологічну монотетичну класифікацію, дуже популярну з 50х рр. Вона достатньо детально відображає специфіку флори, характер її ендемізму, наприклад Карпат, Середньої Азії, Західного Саяну, Криму. Така класифікація дає хороший результат у разі високого ендемізму, «вузьких ареалів», що характерно для гірських флор. За таким підходом можна робити «зрізи» на певному рівні і кількісні порівняння відповідно до поставленої мети. Так, Л.І. Малишев встановив кількісний розподіл видів певних родин по регіонах СРСР, Я.П. Дідух — ступінь подібності флори Криму по відношенню до інших регіонів; Р.В. Камелін — рівень ендемізму елементарних флор Середньої Азії тощо. Такі класифікації флористи здебільшого використовують виконуючи дисертаційні роботи, але при цьому досить примітивними є висновки щодо відсоткового співвідношення видів з різними типами ареалів. У кращому разі дається кількісна порівняльна оцінка цих груп стосовно інших регіонів, але таку операцію ускладнює відсутність єдиної універсальної класифікації ареалів. Таким чином, як справедливо відмічають Я. Корнась та А. МедвецькаКорнась, досі не створено єдиної типології ареалів і спроби побудувати єдину універсальну класифікацію географічних елементів не були успішними. На думку О.І. Толмачова, загальнопланетарну класифікацію, мабуть, не можна розробити — та і навряд чи вона практично потрібна. Пояснюється це тим, що ареал відображає реакцію певного таксона на дію багатьох як історичних, так і екологічних взаємозалежних чинників, які визначають стохастичність поведінки і континуальність меж видів. При цьому ступінь стохастичності, територіальної континуальності, флуктуації, якими характеризується множина ареалів певної флори, перевищує їх специфіку, індивідуальність. Тобто система ареалів є досить складною і розмитою, тому знайти основу поділу, отже, і класифікувати ареали, за існуючими правилами формальної логіки неможливо.

Так, перше логічне правило побудови класифікації, відповідно до якого сума виділених видових понять, що представлена системою ареалів, має вкладатися в обсяг родового поняття, не витримується, бо ареали мають різновелику розмірність, а критерії обмеження розмірності родового поняття розмиті і невизначені. Якщо взяти за основу певну чітку територію (континент чи зону), то ареали виходять за її межі. Неможливо дотриматися і другого правила, бо ареал є такою складною системою, що знайти єдину і вдалу основу поділу не вдається. Якщо як основу поділу використовувати одну ознаку, то виділені ареали будуть різновеликими (наприклад, для рівнинних і гірських територій); для виокремлення більшменш рівновеликих обсягів слід використати різні ознаки. Об'єкти, що порівнюються (ареали), не виключають один одного, а перекриваються, оскільки це природна властивість ареалу, що порушує третє логічне правило. В окремих випадках таке перекриття має континуальний характер.

Нарешті, за четвертим правилом, щоб уникнути перекриття, слід будувати багаторівневу ієрархічну класифікацію, яка стає настільки громіздкою, що практично втрачає сенс.

Виходячи із вищевикладеного, ми дійшли висновку: побудувати єдину універсальну класифікацію географічних елементів за правилами формальної логіки неможливо, тому пошуки в цьому напрямку є безперспективними, бо ведуть у глухий кут.

Але сучасна наука не обмежується правилами формальної логіки і залучає цілком інші підходи і пов'язані з ними методи, зокрема математичної логіки, на яких ґрунтується системний підхід.

На наш погляд, перспективною в цьому відношенні є побудова системологічної політетичної класифікації, що виходить за рамки традиційних класифікацій. Замість операції поділу використовують операцію кількісного виміру (оцінки) елементів у відповідних шкалах порядку чи відношень. Тобто для такої оцінки використовують принципи багатовимірності структур, що характеризують систему на основі багатьох різних ознак та параметрів у кількісних одиницях, шкалах порядків чи відношень. Характерною ознакою такої класифікації є те, що її об'єктом, одиницею виміру є не тип як одиниця, а множина, котра характеризується мінімальними і максимальними значеннями, з усіма наслідками, і використанням методології, яка спирається на системний підхід. Ще Е. Майр писав, що перехід до оцінки множини є величезною концептуальною революцією, яка зачіпає проблеми класифікації і як результат — змінює стиль мислення. Застосування кількісних методів оцінки множини, системи — це загальна тенденція розвитку біології, що передбачає залучення відповідних нових методів: методики включень, ймовірнісного, кластерного та інших аналізів тощо і наближує класифікацію до ординації.

Отже, в основі такої операції лежить кількісна оцінка виміру ареалів, методика і підходи якої започатковано в 1960х рр., тобто розвивалися паралельно і удосконалювалися та усвідомлювалися у зв'язку із застосуванням системного підходу. Такого типу класифікацію розробила школа Мойзеля у рамках видання «Vergleichende Chorologie der zentraleuropa.. ischen Flora», де словесні діагнози ареалів замінено формулами, символами, які відображають три факторні характеристики: зональність (терморежим), континентальність—океанічність та регіональність. Шкалу океанічності—континентальності уточнив Е. Егер в останніх виданих W. Rothmaler «Exkursionflora…», де ці показники оцінюються за 9бальною шкалою. Німецькі вчені, зокрема Елленберг, удосконалили цю шкалу і використали її для оцінки екотопів.

Для оцінки географічної структури Б.О. Юрцев застосував метод біогеографічних координат, що відображають зональний (широтний), секторальний (довготний) та пояснозональний аспекти поширення, і провів їх кількісний аналіз для арктичної флори СунтарХаята.

Незалежно від цих праць, з метою фітоіндикації кліматичних факторів Д.М. Циганов запропонував шкали оцінки кліматичного режиму за чотирма факторами: терморежимом (Tm), омброрежимом (Om), кріорежимом (Cr) та континентальністю клімату (Kn) і дав кількісну оцінку видів. На відміну від шкали Елленберга, що характеризує середні показники і є шкалою інтервалів, шкала Циганова відображає показники мінімальних і максимальних значень амплітуди ареалу, тобто є шкалою відношень. Як у попередньому, так і останньому випадку з цими показниками можна проводити відповідні математичні операції.

Проведене порівняння показників, отриманих за даними метеостанцій і фітоіндикації, довело їх повний збіг для лісової та лісостепової зон і значні відхилення для аридної степової зони, що вимагало певних корекцій. Критичний аналіз цих шкал показав: на кінцях своїх амплітуд їх зміна відрізняється від лінійної. У зв'язку з цим П.Г. Плюта уточнив відповідні шкали, а в «Екофлорі України» розраховано відповідні показники для видів за чотирма факторами. Для цього обриси ареалів накладаються на сітку ізохор. Межі ареалів описуються відповідними амплітудами ізохор. Проведено аналіз цих кліматичних факторів. Показники терморежиму (Tm) змінюються з півночі на південь, залежать від географічної широти, а їх ізохори мають горизонтальний напрямок; для ізохор омброрежиму (Om) також характерний горизонтальний напрямок, що порушується обрисом континентів та океанів, наявністю гірських масивів; ще більше від обрисів материків та океанів залежать показники континентальності (Kn), які на американському континенті спрямовані у меридіальному напрямку, а в Євразії мають нахил до 45град. з центром у середені континенту. Ізохори кріорежиму (Cr) відображають співвідношення мінімальних зимових температур і мають нахил щодо ізіхор континентальності на 90град. З наближенням до океану ізохори кріорежиму набувають меридіонального напрямку, а в глибині континенту — горизонтального. У межах України між терморежимом і континентальністю спостерігається прямолінійна залежність, ізохори розташовані одна стосовно іншої на 45град; між кріорежимом та омброрежимом — оберненолінійна залежність, ізохори розташовані під кутом 215 град.

Таким чином, кожен фактор відображає різні аспекти клімату. Розподіл кліматичних показників видів показав, що вони змінюються поступово, континуально і знайти природну основу поділу ареалів практично неможливо. На основі аналізу ареалів видів родин Ranunculaceae (119), Caryophyllaceae (217), Brassicaceae (220 видів), судинних спорових та голонасінних (94 види), цілого ряду дрібних родин (Aristolochiaceae, Nymphaeaceae, Ceratophyllaceae, Berberida ceae, Papaveraceae, Hypecoaceae, Fumariaceae, Ulmaceae, Moraceae, Cannabaceae, Ur ticaceae, Fagaceae, Betulaceae, Corylaceae, Nyctaginaceae, Molluginaceae, Portulacaceae, Capparaceae, Resedaceae — 82 види) та видів флори України у цілому (2028 видів), охарактеризованих в «Екофлорі України» і внесених до бази даних ECODID, розраховано середні показники. Для розрахунків застосовано два типи вихідної інформації:

1) розрахунок на основі оцінки амплітуд кліматичних факторів конкретних видів: F1 де Кі — числа, які сумуються Т1 — мінімальне нижнє значення амплітуди ареалу (в балах); Т2 — максимальне значення амплітуди ареалу; і — кратність виміру; n — кількість видів;

2) розрахунок на основі оцінки екогрупи (кліматопів) видів. Ми розробили відповідні таблиці екогруп за відношенням до термоомброкріорежиму та континентальності, в яких зведені відповідні типи амплітуд: Tm, Kn — 153 типи об'єднано в 17 груп, Сr — 119 типів — у 15 груп; Om — 275 типів — у 23 групи. Кожній із груп присвоєно відповідний бал (1, 2, 3 і т.д.). На основі підрахунку кількості видів у кожній із груп розраховано середній показник: F2j де Ni,j — бали відповідних груп i...j; n — кількість видів. У результаті відповідних розрахунків ми отримали близькі показники, які, проте, не збігаються між собою. Відобразивши ці дані на картах, ми отримали цікавий і неочікуваний результат. Показники для Caryophyllaceae формують еліпс по лінії Чернівці — Кіровоград; Brassicaceae — зсунуті трохи південніше; при цьому показники Kn/Tm та Om/Tm знаходяться за межами України. Аналогічна картина характерна для сукупності видів з названих дрібних родин. Усі показники для родини Ranunculaceae перетинаються фактично в одному місці — у верхів'ї р. Південий Буг, північніше м. Вінниці. Показники для судинних спорових та голонасінних перетинаються на Розточчі. Проте ми вважаємо, що такий високий рівень скупчення (концентрації) є скоріш винятком, ніж правилом.

Натомість для вибірки флори України, що налічує 2028 видів, занесених до бази даних, ці точки перетину лежать у верхній частині долини р. Дністер. Такий розподіл точок перетинів у межах 200—300 км на території України є досить розмитим, проте на фоні системи ареалів величезної території Євразії формує певне скупчення з високою концентрацією, тому це відкрите явище ми назвали «ефектом мішені». Воно потребує перевірки, а в разі підтвердження може вважатися законом, що має великі прогностичні можливості. Точки перетину кліматичних ізохор ніяк не вирізняються на місцевості, тобто реальної концентрації Ranunculaceae північніше м. Вінниці чи судинних спорових на Розточчі не виявлено. Водночас такі місцеположення фокусів мають певний географічний смисл. Наявність великої кількості високогірних ендемічних елементів Карпат та Криму у флорі України в цілому чи окремих родинах, що характеризуються показниками клімату, притаманними не даній, а вищим північнішим широтам, зсуває кліматичні показники на північ. Концентрація більшості точок фокусу північніше Карпат пояснюється тим, що ця територія відзначається високим градієнтом змін показників кліматичних факторів. Так, аналоги степового клімату і степові елементи флори трапляються в долині верхнього Дністра в місці впадіння р. Смотрич, а за кілька десятків кілометрів ближче до Карпат кліматичні показники різко змінюються.

Цілком логічним є найпівнічніше та найзахідніше розташування точки фокусу спорових судинних та голонасінних, серед яких переважають Pteridophyta. Онтогенетичний розвиток останніх потребує достатнього забезпечення вологою, чому відповідають показники вологості клімату Розточчя, яке за даними геоботанічного районування відносили до Балтійської провінції. Розташування точок фокусу з півночі на південь для Ranunculaceae Caryophyllaceae Brassicaceae є цілком закономірним, характеризує наростання аридизації, ксеричності умов і відношення видів відповідних родин до цього фактора. Разом з тим форми мішеней досить різні. Їх висока концентрація для Ranunculaceae чи судинних спорових та голонасінних є скоріш винятком, ніж правилом, оскільки чим більше типів ізохор ми включаємо (аналізуємо), тим менша ймовірність їх перетину в одній точці. Вже при перетині трьох ліній спостерігаємо «правило трикутника», що розмиває точку фокуса, а за чотирьох ймовірність їх щільної концентрації ще нижча.

Для перевірки отриманих даних розраховано відповідні кліматичні показники для локальних флор різного рівня: від «Михайлівської цілини» (пл. 202 га, 531 вид), ур. Агармиш (606 видів) до флори ЧеркаськоЧигиринського геоботанічного району (1177) та округів Київського лесового плато (1220 видів). Як видно з табл. 2, отримані показники достатньо закономірно відображають зміну кліматичних факторів. Так, за наростанням показників терморежиму формується ряд з півночі на південь: КЛП — ЧЧР — МД — МЦ — ХС — АГ. Дещо завищені показники для МД та МЦ цілком закономірні, оскільки перша ділянка включає ксерофільні відслонення вапняків за відсутності екотопів боліт та лук, а друга є унікальною ділянкою лучного степу, флора якого суттєво відрізняється від регіональної. За показниками омброрежиму формується закономірний ряд з північного заходу на південний схід: МД — КЛП — ЧЧР — МЦ — ХС — АГ, що позначається на порядку зміни ізоплет від 12,5 Полісся та Передкарпаття до 10,0 Південного берега Криму. За показниками кріорежиму формується ряд з півночі на південь, хоча показники ХС не зовсім вкладаються в нього. За континентальністю ці показники наростають з заходу від Медоборів (8,67) на схід до Хомутовського степу (12,4). При цьому вони закономірно знижуються для флори Агармишу (8,99), що відображає характер висотності (700 м над р. м.) та вплив Чорного і Азовського морів.

Відображення цих показників на карті засвідчує, що чим менша ділянка за розміром і менш специфічна по відношенню до регіональної флори, тим більшим є відхилення розрахункових показників по відношенню до показників даної території. Проте характер розподілу цих показників цілком закономірний. Найбільша розбіжність показників притаманна Михайлівській цілині. Хоча вони лежать в межах лісостепової зони, але зміщені на захід, що цілком закономірно, бо тут панували угруповання з домінуванням Carex humilis, характерні для Поділля і не притаманні Лівобережному Лісостепу. Показники КЛП зміщені на захід на 100— 150 км, ЧЧР — на захід на 200 км, Хомутовського степу — на захід, а Медоборів та Агармишу практично збігаються з відповідними територіями.

Такий збіг є скоріш винятком, аніж правилом. В останньому разі це пояснюється ущільненим градієнтом ізоплет, пов'язаним з гірським рельєфом, тому відхилення на 0,5 бала фактично не змінюють картини, тимчасом як для рівнини вони є суттєвими. З іншого боку, базові ізоплети не можна вважати абсолютно достовірними, оскільки кліматичні показники досить варіабельні, розмиті, характеризуються значними флуктуаціями, на відміну, наприклад, від показників едафічних факторів. Головний висновок полягає в тому, що вони задовільно відображають встановлену закономірність, ілюструючи ефект мішені.

Сенс науки — на основі різноманітності багатьох факторів та подій виявити порядок і організацію. При цьому, на думку Еддінгтона, усе, варте уваги науки, може бути відкрите лише методом розтину об'єктів на частини, подальшого порівняння останніх між собою, кількісних оцінок, що відображають структуру системи. Отже, структуру ми розглядаємо як спосіб організації, що відображається в певних закономірностях. Тому акцент сучасних наукових досліджень перенесено з опису субстанції на встановлення відношень та зв'язків, тобто структури, котра відображає спосіб організації.

Способи організації системи характеризуються різними законами, серед яких чільне місце займають закони термодинаміки, що розглядаються не як фізичні, а як закони природи. Зокрема, загальновідомий перший закон термодинаміки відображає характер формування симетрії, що забезпечує стійкість системи, другий закон — асиметрію, її нерівноважність, яка оцінюється за показниками ентропії. Усі природні системи як нерівноважні спрямовані на забезпечення стійкості по відношенню до зовнішніх умов, тобто на формування симетрії. На першому законі термодинаміки базується висновок Ейнштейна, згідно з яким енергія позитивних частинок еквівалентна існуючій масі, що компенсується негативною частиною енергії, обумовленою гравітаційним потенціалом поля тяжіння, тому повна енергія Всесвіту дорівнює нулю. Звідси було зроблено логічний більш загальний висновок: якщо є певна дія, то мусить бути і протидія, котра забезпечує повну рівновагу, стабільність, наслідком якої є водночас симетричність природи. Природний розподіл ареалів за чотирма факторами (вісьмома напрямками) забезпечує симетрію, в центрі якої знаходиться точка фокусу.

Розглянемо це на прикладі аналізу географічної структури флори. Відомо, що ареали видів індивідуальні і мають різні форму та розмір. Накладаючи їх один на одного, переконуємося, що їх межі не збігаються. Кожен ареал опишемо за допомогою формул Tma–b, Omc–d, Cre–g, Knh–i, де a і — відповідно, бальні показники амплітуди кожного виду.

Якщо ареали з двовимірної проекції перевести у тривимірну, їх відображення матиме дзвоноподібну форму, тобто гаусовий розподіл, в якому обов'язково буде пік (точка фокуса), що визначає центр рівноваги. Оцінимо цей центр рівноваги через 0 і розрахуємо відхилення в один та інший бік.

Як бачимо на прикладі видів родин Ranunculaceae (119 видів) та Brassicaceae (220), різниця відхилення від точки фокуса становить 0,77—0,01 (0,86—0,009 %), що вказує на високий ступінь симетрії. Винятком є показник відхилення Tm для Ranunculaceae, що становить 5,2 ( 6 %). Цей відсоток є не таким і високим, але водночас він може засвідчувати ступінь неточності розрахунків точки фокуса, яка виявляється досить чутливою.

Таким чином, на основі аналізу коливань, які відображають кожний конкретний ареал по відношенню до точки фокусу, шляхом розрахунків ми вийшли на оцінку організації порядку структури. Це новий багатообіцяючий напрямок науки (пошук порядку через флуктуацію), ми знаходимося на початку його розвитку, що потребує розробки відповідних методик.

Важливим аспектом такого методичного прийому є використання закону великих чисел — основної теореми теорії ймовірностей, коли під час статистичної обробки великих відхилень неповторних індивідуальностей, що являє собою ареал, за достатньої кількості репрезентативних даних можливість помилки зменшується, і ми розраховуємо точку рівноваги (фокус), яка визначає симетрію. Порівняння результатів показало, що різниця між ними не досить значна і становить 0,14—0,37, тобто 1,5—4,1 % від середнього значення показників, не перевищує межі припустимих норм. Отже, точка симетрії (фокус), розрахована теоретично, у природі не існує.

Ми розглядаємо ареал як результат реакції, адаптації виду до певних екологічних факторів у межах просторових відношень, які змінюються насамперед відповідно до кліматичних умов. Як наслідок такої адаптації, географічна структура флори відображає спосіб «упаковки» ареалів, який обмежується обсягом їх еконіші. Ми виходимо з того, що така «упаковка» відбувається не лише на локальному рівні по відношенню до конкретних екологоценотичних умов, у яких види безпосередньо взаємодіють між собою, а й на значно вищому регіональному рівні, де прямої взаємодії між видами не існує. Таким чином, відкрите явище вписується у принцип упаковки еконіш, запропонований Макартуром і водночас суттєво доповнює його. Результат упаковки відображається у певному порядку, організації, що проявляється у кількісних співвідношеннях між елементами і характеризує географічну структуру флори, показники якої не є довільним, хаотичним нагромадженням ареалів одного виду на інший, а відзначається певною впорядкованістю, закономірністю.

Одним із способів відображення цієї закономірності є відкритий «ефект мішені». Він має велике значення передусім для прогнозування можливих змін у сфері біорізноманітності, зокрема під впливом зміни клімату, глобального потепління. З'ясувавши кореляцію між окремими кліматичними показниками для даного регіону, можна спрогнозувати зміни ареалу.

Оскільки такі зміни мають стохастичний характер, види з широкою амплітудою стосовно кліматичних показників здатні утримати свої позиції, ті, що знаходяться на південній межі поширення, повинні зникнути, а на північній — навпаки, розширити ареал за умов, що інші екологічні фактори сприятимуть цьому, бо кліматичні зміни ареалу коригуються сукупністю різних факторів, зокрема лімітуючих, і мають складну взаємозалежність. Разом з тим такі зміни приводять екосистему до нового стану, який забезпечує характер її організації, отже, й інший обсяг еконіші відповідно до нових умов.

2. Географічна структура флори Кременчуцького водосховища

Однією з важливих складових дослідження флори є географічний аналіз та властива її диференціація за типами ареалів. На сучасному етапі по дослідженню флори різних водойм, зокрема їх фітогеографічний структурі присвячена значна кількість робіт, але її вивчення для штучних водосховищ у цьому аспекті досі залишається малоз'ясованим. Аналіз хорологічного спектру дає можливість вивчити зональну, регіональну та океанічно-континентальну приуроченість флори водосховища. У зв'язку з цим є актуальним проведення географічного аналізу його флори.

Польові дослідження проводились протягом 2005-2008 рр. на території Кременчуцького водосховища. Для проведення географічного аналізу флори водосховища була використана класифікація ареалів за просторовою трьохвимірною системою координат Мойзеля. Цей метод дозволяє аналізувати поширення видів у зональному та регіональному аспектах, а також ступінь океанічної та континентальної приуроченості.

При розподілі видів за зональними хорологічними групами було виділено 17 типів. Найвищу представленість мають види температно-меридіональної групи 127 види (18,13%). Аналіз екотопів, на яких вони трапляються, свідчить про їх переважання на підвищених та знижених ділянках островів (залишки заплавної тераси) Acer negundo, Eryngium planum, Lithospermum officinale. Крім того, вони зустрічаються на островах алювіального походження (Amorpha fruticosa, Ballota nigra, Betonica officinalis та ін.).

Дещо меншу кількість видів становить бореально-субмеридіональна група 122 видів (17,84%). Переважна їх більшість відмічена на знижених тимчасово затоплюваних Gnaphalium uliginosum, Agrostis stolonifera, Bidens tripartita, Myosotis palustris, Rorippa amphibia ділянках, менша кількість на рівнинних ділянках островів (залишки заплавної та борової тераси) Sedum acre, Stellaria graminea. Ще менша їх кількість зустрічається на центральних та периферійних мілководних ділянках (Ceratophyllum submersum та ін.).

Порівняно однаковою кількістю видів представлені бореально-температна 112 видів (17,23%) (Carex acuta, C.caespitosa, Iris sibirica) та бореально-меридіональна 109 (16,87%) (Elytrigia repens, Lythrum salicaria, Oenothera biennis, Dactylis glomerata), а також температно-субмеридіональна 108 (16,75%) (Aristolochia clematitis, Asparagus officinalis, Artemisia abrotanum, Jasione montana,) хорологічні групи. Розподіл за екотопами свідчить про переважання бореально-температних видів на знижених тимчасово затоплюваних ділянках, бореально-меридіональних, на знижених, рівнинних територіях островів (залишки заплавної та борової тераси), температносубмеридіональних на підвищених ділянках островів (залишки заплавної та борової тераси) та алювіального походження.

Значно менша кількість видів належить до температної та плюризональної груп, які становлять по 11 видів (1,81%), представниками першої є Poa compressa, Galamagrostis canescens, Filipendula vulgaris, Populus nigra, Tilia cordata, Quercus robur, які поширені на погорбованих і рівнинних ділянках островів (залишки заплавної і борової терас), дещо менше їх на островах алювіального походження; другої Myriophyllum spicatum, Elodea canadensis, Lemna trisulca, Spirodela polyrrhiza, Phragmites australis, які характерні для периферійних та центрарльних мілководних та тривало затоплюваних ділянок заплавної та борової тераси.

Борео-тропічна (Erigeron canadensis, Galinsoga parviflora, Xanthium strumarium,) та субмеридіональна (Clematis recta, Thesium arvense, Artemisia austriaca) хорологічні групи становлять відповідно по 10 видів (1,71%), та поширені на підвищених, менша їх кількість на рівнинних ділянках островів алювіального походження та (залишки заплавної і борової терас). Температно-тропічна нараховує 1,22% ( Eragrostis pilosa, Portulaca oleracea та ін.) характерні для підвищених ділянок верхньої та середньої частин водосховища, субмеридіонально-меридіональна (1,11%) (Artemisisa annua, Lepidium densiflorum), аркто-меридіональна (0,94%) (Rumex acetosa, Veronica longifolia, Erigeron acris, Taraxacum officinale, Equisetum arvensis), субтемперантномеридіональна становить (0,82%) (Elytrigia intermedia, Acer tataricum, Lonicera tatarica, Nonea rossica) та субтемператно-субмеридіальна (0,65%) (Carex diluta, Festuca beckeri, Secale sylvestris, Gleochoma hederacea) хорологічні групи є малочисельними і значної ролі в складі флори не відіграють. Аркто-субмеридіональна хорологічна група включає 5 видів (0,94%) (Achillea submillefolium, Festuca ovina, F.rubra, Hierochloё repens, Phleum pratense) поширені на погорбованих острівних ділянках заплавної тераси, аркто-температна налічує 2 види (0,31%) (Calamagrostis epigeios, Hierochloё odoratа) відмічені на рівнинних острівних ділянках (залишки борової і заплавної терас). І лише 1 вид (0,14%) належить до меридіональної (Medicago romanica) хорологічної групи, який відмічений на рівнинних ділянках осровів (залишки заплавної тераси).

Таким чином, для флори Кременчуцького водосховища характерним є переважання видів температної та субмеридіональної зон, помітна також роль бореальних і меридіональних видів, що свідчить про перехідний характер флори між бореальними та середземноморськими.

Рис. 1. Розподіл видів за зональними хорологічним групами.

У спектрі регіональних хорологічних груп флори більшість складають види євразійської групи 297 (45,06%), в складі якої 154 (23,36%) євро-західноазіатських видів (Asparagus officinalis, Artemisia austriaca, Cichorium intybus, Helichrysum arenarium та ін.). Вони поширені на погорбованих та підвищених острівних ділянках (залишки заплавної і борової тераси). Широкий євразійський ареал мають 135 (20,48%) видів (Ribes nigrum, Glechoma hederacea, Origanum vulgare, Viscum album, Chelidonium majus та ін.), по 2 (0,3%) види входить до складу євро-східноазіатського (Galium odoratum, Convallaria majalis), східноєвропейсько-західноазіатського (Salix acutifolia, Lonicera tatarica) та східноєвропейсько-азіатського (Senecio vernalis, Cannabis sativa) ареалу. По 1 (0,15%) виду включає східноазіатський (Morus alba) і малоазіатський (Impatiens parviflora) ареали. Досить чисельну групу складають види з європейським ареалом, в складі якої 208 (31,56%) видів (Carex colchica, C.hirta, Quercus robur, Lamium purpureum та ін.) мають широкий європейський ареал, а 1 (0,15%) вид (Urtica galeopsifolia) східноєвропейський. За екотопічною приуроченістю практично всі види можна віднести до погорбованих та підвищених острівних ділянок (залишки заплавної тераси), дещо менше вони поширені на зниженнях островів алювіального походження, ще менше їх на островах (залишках борової тераси).

Третє місце посідає євро-сибірська хорологічна група 104 види (15,78%), більшу частину якої складають євро-західносибірські 61 (9,25%) види Hieracium pilosella, Betula pendula, Euonymus verrucosa, Stellaria holostea, Genista tinctoria, Trifolium montanum та ін.), поширені на підвищених та знижених острівних ділянках (залишки заплавної тераси). Широкий євро-сибірський ареал мають 42 (6,37%) види (Iris sibirica, Nymphaea candida та ін.), характерні для периферійних мілководних та тимчасово затоплювальних рівнинних прибережних ділянок, і лише 1 (0,15%) вид належить до європейсько-центральносибірського (Galium uliginosum) ареалу, характерний для знижених тривало затоплюваних ділянок. Циркумполярна хорологічна група нараховує 113 видів (17,14%), представниками якої є: Veronica anagalloides, Urtica dioica, Artemisia vulgaris та ін., які приурочені до підвищених та знижених ділянок островів (залишки заплавної тераси). Деякі види характерні для центральних і периферійних мілководних ділянок (Typha angustifolia, Sparganium emersum). Євро-американська хорологічна група включає 12 (1,82%) видів, в її складі 6 (0,91%) видів з широким євро-американським (Centaurea diffusa, Amorpha fruticosa, Acer negundo, Stenactis annua) та 3 види (0,45%) євро-східноамериканським ареалом (Asclepias syriaca, Robinia pseudoacacia). По 1 виду (0,15%)) з євро-західноазіатськоамериканським (Carex nigra), європейсько-західносибірсько-американським (Rhinanthus aestivalis) та євразійсько-східноамериканським (Erigeron canadensis) ареалами. За екотопічною приуроченістю майже всі види можна віднести до підвищених та знижених острівних ділянок заплавної тераси, дещо менше вони поширені на островах алювіального походження.

Космополітна хорологічна група включає 28 (4,24%) видів, серед яких Eleocharis palustris, Elodea canadensis, Triglochin palustre, Lemna minor, Spirodella polyrrhiza та ін., відмічені на периферійних та мілководних ділянках заплавної та борової тераси.

Рис. 2. Розподіл видів за регіональними хорологічними групами.

Отже, за результатами аналізу географічної структури флора водосховища є типовою для європейських степових та лісостепових флор та відображає його положення в лісостеповій зоні. Провідними є види із євразійським та європейським типами ареалу.

За відношенням до океанічності-контенентальності переважають види евриокеанічної групи (включає види із субокеанічною та евриокеанічною формами ареалів), які складають 313 види 41,24%, серед них Genista tinctoria, Trifolium arvense, Quercus robur, Bromus arvensis та ін. Переважна їх більшість характерна для підвищених та знижених острівних ділянок (залишки заплавної тераси), дещо менше вони поширені на островах алювіального походження. Меншу роль відіграє евконтинентальна група, яка включає евконтинентальну та евконтинентальносубконтинентальну форми, нараховує 30 видів 6,43% (Festuca beckeri, Populus alba, Viola arvensis, Berteroa incana та ін.), які поширені на підвищених рівнинних острівних ділянках (залишки заплавної і борової тераси). Індиферентна до океанічності й континентальності група включає 155 видів, 25,45% видів (Carex pilosa, Eleocharis palustris, Equisetum palustre, Vicia cracca та ін.) характерні для тимчасово затоплюваних ділянок (залишки заплавної та борової тераси). Ще менше представлена евриконтинентальна група, яка включає види із субконтинентальною та евриконтинентальною формами ареалів, вона налічує 146 видів, 23,32% видів (Juncus gerardii, Thymus marschallianus, Lavathera thuringiaca, Calamagrostis epigeios та ін.), які зустрічаються переважно на знижених ділянках. Саму найменшу групу становить евокеанічна, яка включає евокеанічну та евокеанічно-субокеанічну форми, представлена 15 видами 3,56% (Sedum sexangulare, Setaria glauca, Veronica arvensis та ін.). Переважна більшість видів приурочена до підвищених острівних ділянок (залишки заплавної і борової тераси), дещо менше їх відмічено на островах алювіального походження.

Рис. 3. Розподіл видів за ступенем океанічності.

За результатами географічного аналізу флори Кременчуцького водосховища у зональному спектрі переважають види температної та субмеридіональної зон, помітна також роль бореальних і меридіональних, що пояснюється особливостями географічного положення регіону. Аналіз флори водосховища, що знаходиться в лісостеповій зоні, за регіональними хорологічними групами свідчить про переважання видів євразійської групи, що є типовим для європейських степових та лісостепових флор. Невисокий вміст типово північних та південних видів рослин свідчить про її помірний характер. У регіональному спектрі фракція євразійських видів флори регіону у порівнянні з флорою природних комплексів долини р. Рось і р.Хорол є менш репрезентативною. Флора водосховища представлена видами які мають широкі та локальні ареали, що є свідченням її гетерогенності.

Використана література:

1. Дідух Я.П. Географічний аналіз флори: минуле, сучасне, майбутнє ISSN 0372 4123. Укр. ботан. журн., 2007, т. 64, № 4 c.485-507

2. Конограй В.А. Географічна структура флори Кременчуцького водосховища





Реферат на тему: Географічний аналіз флори Кременчуцького водосховища та України (реферат)


Схожі реферати



5ka.at.ua © 2010 - 2016. Всі права застережені. При використанні матеріалів активне посилання на сайт обов'язкове.    
.